Социальное поведение животных

Тинберген Николас

Первый этап — выявление черт сходства и различия, а затем сортировка видов в соответствии с этими критериями, т. е. отнесение похожих животных к одной группе (таксону), похожих групп — к одной более крупной группе (таксону высшего ранга) и т. д. Сходство считается при этом доказательством родства. Однако при его выявлении встречается такая трудность: оно может быть чисто поверхностным, как бы «имитирующим» родственные связи. Например, на первый взгляд киты очень похожи на рыб, однако при более пристальном анализе оказывается, что общая у них только обтекаемая торпедообразная форма тела, сразу же бросающаяся в глаза, но вовсе не относящаяся к важнейшим признакам организмов. Во многих других отношениях — по строению скелета, кожи, носовой полости, особенностям размножения и т.д. —

различия весьма велики, причем этими чертами киты гораздо сильнее напоминают типичных млекопитающих и по большинству признаков могут быть отнесены именно к этой группе. Палеонтология подтверждает такой вывод.

Киты похожи на рыб, поскольку приспособились к той же, что и они, среде, потребовавшей развития сходной обтекаемой формы тела. Такие, почти одинаковые адаптации наблюдаются у многих животных; это называется конвергенцией. Ее можно проследить в любых проявлениях жизнедеятельности, как в «структуре», так и в «функции» (которые, естественно, представляют собой два аспекта единого целого — функционирующей структуры). Конвергенция может проявляться на уровне общей формы тела, например, у китов и рыб, у летучих мышей и птиц, у чаек и альбатросов. Она заметна и в случае отдельных органов; примеры — приспособленные к рытью конечности кротов и насекомых медведок, осязательные рецепторы насекомых и млекопитающих и т. д. При установлении родства конвергенцию не учитывают; принимается во внимание только «истинное» сходство, гак называемая гомология.

При сравнении животных одной группы заметен свойственный всем им общий план строения. Виды или группы видов, во многих отношениях отличающиеся от него, считаются далеко отклонившимися от предков данной эволюционной линии, а больше всего ему соответствующие — наиболее близкими к ним. Так, киты и летучие мыши сильно специализированы в связи с адаптацией к особой среде обитания, но со многих других точек зрения и те и другие относятся к типичным млекопитающим.

Различные виды одной таксономической группы или отдельные группы в составе таксона более высокого ранга могут эволюционировать в одном направлении, но с разной скоростью. Это часто позволяет определить эволюционные тенденции путем расположения видов в ряд от наиболее к наименее специализированным через промежуточные формы. Такой подход связан со множеством трудностей; всегда следует помнить, что внутри группы редко можно считать какое-то животное в целом более или менее специализированным, чем другое; в некоторых отношениях специализация может быть сильнее, в других — слабее.

Сравнение социальных систем.

Большое преимущество при сравнительном изучении поведения дает то, что нам уже известна в общих чертах естественная система филогенетического родства, т. е. здесь наше положение гораздо предпочтительнее, чем у морфологов лет триста назад. Если обнаружится, например, что социальная организация, лежащая в основе брачного поведения у каракатицы, очень сходна с известной для рыб, мы ни на секунду не признаем это доказательством родства между ними, поскольку морфологические исследования уже давно позволили отнести рыб и каракатиц к совершенно различным типам животных. Некоторые черты их морфологического сходства типа наличия «плавников» или глаз — конвергентные признаки, как и особенности брачного поведения.

С другой стороны, сравнивая брачное поведение близкородственных видов, вполне можно предположить, что его схемы у них гомологичны. Так, в ходе зигзагообразного танца самец трехиглой колюшки сначала ведет самку, а затем нападает на нее, в случае десятииглой колюшки — сначала атакует, затем ведет, а у пятнадцатииглой колюшки (Spinachia vulgaris) — просто атакует и никуда не ведет, пока она сама не проявит инициативу. Сразу же напрашивается вывод о трех формах единого в своей основе поведения. Если же брачные церемонии близкородственных видов сильно различаются, можно попытаться обнаружить общий предковый тип, от которого они эволюционировали.

Поведение редко систематически изучали с этой точки зрения. Однако именно социальные взаимоотношения

дают исследователю уникальную возможность проследить ход эволюции, поскольку в связи с потребностью в репродуктивной изоляции тенденция к разнообразию здесь обычно проявляется в первую очередь. Другими словами, социальная организация родственных видов дивергировала очень быстро, а значит, даже близкие формы (которые легче всего сравнивать, поскольку гомологии очевидны) должны заметно различаться своим поведением.

Как и в случае морфологии, сравнение можно проводить на любом уровне: сообщества в целом, брачного поведения или отдельного релизера. В любом случае должно хватить данных для того, чтобы прийти к четким эволюционным выводам.

Сравнивая социальные организации различных пчел, нетрудно обратить внимание на преобладание одиночных видов и исключительность медоносной пчелы (и двух близкородственных ей таксонов), живущей в сложно устроенных «государства», основанных на сотрудничестве тысяч особей. Следовательно, логично допустить, что исходно пчелы были одиночными. Как указывалось в гл. 7, у некоторых родственных пчелам насекомых существует определенный уровень социальности, т.е. они занимают промежуточное в этом смысле положение. Сравнивая одиночные, средне- и высокосоциальные таксоны, можно видеть, что социальная организация развивалась из семьи, включающей самку и ее потомство, причем сначала возникла ассоциация между ними, а затем появилось разделение труда особей с постепенным усложнением сотрудничества.

Исследовать этот вопрос на муравьях труднее, потому что среди них нет одиночных видов, как и у термитов. Сравнение муравьев и термитов четко демонстрирует конвергенцию между этими отдаленными группами. Социальная организация термитов возникла иным путем, чем у муравьев или пчел, поскольку у этих «общественных тараканов» во всех кастах представлены самцы, а государство возникло из семьи, включающей самца, самку и их потомство. Хорошо известно, что параллели между муравьями и термитами можно провести по многим признакам; например, и у тех и у других выделяется каста «солдат».

Переходя теперь от социальной организации в целом к ее деталям, можно опять же видеть гомологии и конвергенцию. Они особенно бросаются в глаза в случае брачного поведения. У групп с хорошо развитым зрением часто наблюдается половой диморфизм: самцы броско окрашены или выполняют особые демонстрационные церемонии. Это свойственно, например, манящим крабам (рис. 66), колюшкам, бойцовым рыбкам

Рис. 64. Рабочий муравей (слева) и солдат.

Рис. 65. Рабочий термит (слева) и солдат.

Рис. 66. Самец манящего краба во время демонстрации.

(Betta splendens), ящерицам и многим птицам. Все они используют свою яркую окраску, чтобы угрожать другим самцам, причем их потенциально противоречивое поведение (либо драка, либо ухаживание за другими особями своего вида) направляется в чисто половое русло особыми реакциями самки. Некоторые самцы преимущественно агрессивны (например, бойцовые рыбки или голуби), у других преобладают половые тенденции, и их провоцируют на драку специальные релизеры соперников. Это свойственно, например, каракатице и мускусной утке. У некоторых птиц существует любопытная «токовая» система, при которой множество ярко окрашенных самцов собираются на общую площадку для брачных демонстраций (ток), посещаемую самками только для совокупления. Она развивалась независимо у турухтана (Philomachus pugnax) и тетерева (Lyrurus tetrix). У обоих этих видов самцы не присоединяются к самкам, чтобы помочь им в выполнении родительских обязанностей; «личных» связей у этих птиц не возникает вообще.