Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей
Шрифт:
Стероидные гормоны синтезируются в двух железах: корковом слое надпочечников и гонадах (половых железах). В коре надпочечников синтезируются главным образом минералокортикоиды и глюкокортикоиды. Поэтому эти два семейства вместе называют кортикостероидами. Прогестины, андрогены и эстрогены в основном синтезируются в гонадах.
В коре надпочечников отсутствуют нервные окончания, соответственно, синтез гормонов в этом органе регулируется только гуморальным путем. Кора надпочечников делится на три слоя, в каждом из них синтезируется особый тип стероидных гормонов.
В клубочковой зоне синтезируются минералокортикоиды – альдостерон (основной у человека) и дезоксикортикостерон (с
Функции: как следует из названия, регуляция водно-солевого обмена (задерживают в организме натрий и увеличивают выделение калия); усиление воспалительных процессов.
Регуляция: основной регулятор содержание калия и натрия в крови. Стимуляция синтеза при снижении концентрации натрия в диете. Кроме того, в регуляции секреции минералокортикоидов участвуют и другие гуморальные агенты: факторы, синтезируемые в печени (ренин-ангиотензиновая система, которая активируется при стрессе), вазопрессин, окситоцин. Торможение минералокортикоидной активности коры надпочечников осуществляется эндорфинами.
В пучковой зоне синтезируются глюкокортикоиды, главными из которых у человека является кортизол, а у крыс и мышей – основных лабораторных животных – кортикостерон.
В коре надпочечников синтезируются минералокортикоиды и глюкокортикоиды. Синтезируются и все другие стероиды
Функции: обмен углеводов; противовоспалительное и противоаллергическое действие; множественные влияния на эффекты других гормонов, в первую очередь гормонов гипоталамо-гипофизарной системы. Кортизол – функциональный антагонист прогестерона.
Регуляция: АКТГ – основной стимулятор. Кроме того, синтез кортизола увеличивается вазопрессином и факторами, секретируемыми в мозговом слое надпочечников. Гуморальные факторы, тормозящие синтез и секрецию кортизола, неизвестны.
Уровень глюкокортикоидов в крови – самый распространенный показатель стресса.
Адаптивное значение глюкокортикоидов было показано Гансом Селье в 1930-е гг. (см. главу 4). Уже в годы Второй мировой войны экстракты коры надпочечников использовались в немецкой армии в качестве стимуляторов (например, летчиками перед пикированием). Материал – бычьи надпочечники – вывозили подводными лодками из Аргентины.
В сетчатой зоне коры надпочечников синтезируются мужские и женские половые гормоны. Половые стероиды делятся на три группы, которые удобнее рассмотреть отдельно – для мужского и женского организма.
В мужских гонадах синтезируются андрогены, в женских – эстрогены и прогестины
В мужском организме прогестерон, который относится к прогестинам, синтезируется только в надпочечниках; его функции и регуляция его синтеза изучены плохо. Известен только лишь противотревожный эффект прогестерона. Секреция эстрадиола, основного женского полового гормона, тоже происходит только в надпочечниках. Помимо влияния на обмен веществ, эстрадиол, возможно, участвует в организации родительского поведения.
На тестостерон приходится 90 % общей продукции андрогенов. Основное место синтеза – мужские гонады (половые железы). Под влиянием тестостерона идет созревание сперматозоидов, формируются вторичные половые признаки, проявляется половое поведение. Тестостерон усиливает обмен веществ, в частности синтез белка, в первую очередь в нервной и мышечной ткани. Тестостерон играет ключевую роль в процессе формирования организма – на эмбриональном этапе, в детстве и во время полового
В женском организме прогестерон является основным гормоном, который вырабатывается во время беременности, в частности он расслабляет мускулатуру матки. Прогестерон усиливает основной обмен веществ и повышает температуру тела. Основной психотропный эффект прогестерона (точнее, его метаболитов) – противотревожное действие.
Эстрадиол, помимо влияния на женскую репродуктивную систему, воздействует на обмен веществ, в частности на рост костной ткани, усиливает задержку азота в организме, участвуя в водно-солевом обмене, обладает противовоспалительной активностью и стабилизирует работу сердечно-сосудистой системы. Психотропные эффекты эстрадиола у женщин обусловлены в первую очередь его организующим влиянием на созревающий мозг женского организма (см. главу 8). Основной регулятор, стимулирующий секрецию эстрадиола, – лютеинизирующий гормон.
Тестостерон обеспечивает у женщин половое влечение, стимулирует рост волос на лобке и в подмышечных впадинах, а также увеличение мышечной массы.
Мелатонин
Мелатонин [45] синтезируется в эпифизе – маленькой железе, примыкающей к эпиталамусу. В XVII в. Рене Декарт считал эпифиз «седалищем души». Гормоны эпифиза, главным из которых является мелатонин, секретируются как в системный кровоток, так и в спинномозговую жидкость, поскольку эпифиз находится в полости третьего желудочка.
45
Гормон мелатонин следует отличать от пигмента меланина, который находится в коже.
В эпифизе синтезируется мелатонин
Мелатонин – это производное аминокислоты триптофана. Основная функция мелатонина – обеспечение ритмических процессов в организме, связанных с циклическим изменением освещенности на протяжении суток и в течение года. Помимо организации биологических ритмов мелатонин при повышенной секреции тормозит синтез гонадолиберина и, как следствие, половую функцию и вызывает депрессивно-подобные состояния.
Особенностью регуляции функций эпифиза является прямая связь с гипоталамическими ядрами, непосредственно соединенными с сетчаткой. Таким образом, эпифиз получает от глаза сигналы об изменении освещенности. Секреция эпифизарных гормонов усиливается в темноте. Кроме нервных влияний, секреторная функция эпифиза находится под контролем многообразных гуморальных факторов, содержащихся в спинномозговой жидкости.
Подробнее о мелатонине в связи с его ролью в формировании депрессии будет сказано в главе 5.
Сведения об основных периферических гормонах суммированы в табл. 2.2.
Таблица 2.2. Основные периферические гормоны
Принципы гормональной регуляции
В предыдущем разделе было показано, что гормоны относятся к различным химическим классам соединений, в основном к пептидам и стероидам. Гормоны синтезируются в различных железах. Механизмы регуляции и, естественно, функции разных гормонов также различны. Тем не менее действие всех гуморальных факторов, в том числе и гормонов, имеет определенные общие черты. Рассмотрению этих общих принципов и посвящен данный раздел.