Управляющий мозг: Лобные доли, лидерство и цивилизация
Шрифт:
Цингулярная кора (кора поясной извилины) прикрепляется к внутренней поверхности полушарий, лежащей над мозолистым телом. её функция не вполне ясна, но она связана с эмоциями. Совместно с амигдалой и гиппокампом, цингулярная кора входит в так называемую лимбическую систему 11 . Это несколько устаревшее понятие, предполагающее функциональное единство этих структур, эвристичность которого все больше ставится под сомнение. Передняя цингулярная кора, по-видимому, имеющая дело с неопределённостью, тесно связана с префронтальной корой 12 . В некотором смысле, она также является частью больших лобных долей.
Наконец, на сцену вышла новая кора (неокортекс) 13 , тонкая мантия, охватывающая мозг, с характерной сморщенной поверхностью, напоминающей грецкий орех. Корковая мантия имеет свою собственную сложную организацию. Она состоит из шести слоёв, каждый из которых характеризуется своим
Появление новой коры радикально изменило «баланс сил» внутри мозга. Древние подкорковые структуры, которые использовались для выполнения определённых функций независимо друг от друга, теперь оказались в подчинении у неокортекса и приняли на себя подсобные функции в тени нового уровня нейронной организации. Для учёного, пытающегося понять эти функции, это составляет источник неясности. Функции, для выполнения которых эти подкорковые структуры сформировались до появления коры, вероятно, не совпадают с функциями, которые они выполняют сегодня, в полностью кортикализованном мозге. И поэтому, парадоксальным образом, наше понимание корковых функций во многих отношениях более точно, чем наше понимание функций таламуса или базальных ганглиев, несмотря на тот факт, что кора, в некотором смысле, более «продвинута».
Новая кора (неокортекс) состоит из различимых областей, называемых цитоархитектоническими полями, каждое из которых характеризуется своим собственным типом нейронной композиции и формами локальной связности. Новая кора выполняет разнообразные функции, но между её различными функциями и цитоархитектоническими областями нет простых отношений. Она состоит из четырёх основных долей, каждая из которых связана со своим типом информации. Затылочная доля имеет дело со зрительной информацией, височная доля имеет дело со звуками, теменная доля имеет дело с тактильной информацией, и лобная доля имеет дело с движениями.
На очень поздней стадии эволюции коры появились два важных феномена: возникновение языка и быстрое развитие управляющих функций. Как мы увидим, язык находит своё место в новой коре, присоединяясь одновременно к различным областям коры. И управляющие функции возникают как командный пункт мозга в передней части лобных долей, префронтальной коре. Лобные доли претерпевают взрывную экспансию на поздней стадии эволюции.
Согласно Корбиниану Бродману 14 , префронтальная кора или её аналоги занимают 29% всей коры у людей, 17% — у шимпанзе, 11.5% — у гиббонов и макак, 8.5% — у лемуров, 7% — у собак, и 3.5% — у кошек (рис. 4.1). Существуют различные методы определения префронтальной коры относительно других корковых областей. Один из таких методов базируется на так называемых цитоархитектонических картах, картах коры, составленных из морфологически различных пронумерованных областей мозга (рис. 4.2). Эти кортикальные области называются «зонами Бродмана» — по имени автора наиболее широко используемой цитоархитектонической карты 15 . Согласно этому определению, префронтальная кора состоит из Бродмановых зон 8, 9, 10, 11, 12, 13, 44, 45, 46 и 47 16 . Префронтальная кора характеризуется преобладанием так называемых гранулярных нейронных клеток, обнаруженных главным образом в слое IV 17 .
Альтернативный, но приблизительно эквивалентный метод выделения префронтальной коры основан на её подкорковых проекциях. Для этой цели обычно используется особая подкорковая структура — дорзомедиальные ядра таламуса, которая в некотором смысле является точкой совмещения, «вершиной» интеграции, возникающей внутри специфических таламических ядер. Тогда префронтальная кора определяется как область, получающая проекции от дорзомедиальных ядер таламуса. Иногда префронтальная кора определяется через её биохимические проводящие пути. Согласно этому определению, префронтальная кора задаётся как область, получающая проекции из мезокортикальной дофаминовой системы. Разнообразные методы определения префронтальной коры очерчивают примерно одни и те же территории. Это показано на рисунке 4.3.
По любопытной параллели между эволюцией мозга и эволюцией науки о мозге (мы ещё не один раз вернёмся к этому), интерес к префронтальной коре также развился поздно. Но затем она постепенно начала раскрывать свои тайны великим учёным и таким клиницистам, как Хьюлингс Джексон 18 и Александр Лурия 19 , а в последние десятилетия — Антонио Дамазио 20 , Хоакин Фюстер 21 , Патриция Голдман-Ракич 22 , и Дональд Стас и Фрэнк Бенсон 23 .
Командный пункт и его связи
Командный пункт хорош настолько, насколько хороши его линии коммуникации с боевыми соединениями. Верная своим «управляющим» функциям, префронтальная кора, вероятно, — лучше всех обеспеченная связями часть мозга. Префронтальная кора прямо взаимосвязана с каждой функциональной единицей мозга 24 . Она соединена с задней ассоциативной корой, высшей инстанцией перцептивной интеграции, а также с премоторной корой, базальными ганглиями и мозжечком, которые вовлечены в различные аспекты моторного управления и движений. Префронтальная кора соединена с дорзомедиальным ядром таламуса, высшей инстанцией нейронной интеграции внутри таламуса, с гиппокампом и относящимися к нему структурами, которые имеют решающее значение для памяти, и с цингулярной корой, которая играет решающую роль для эмоций и для разрешения неопределённости. Вдобавок этот командный пункт соединяется с амигдалой, которая регулирует наиболее базовые отношения между индивидуальными особями, и с гипоталамусом, ответственным за управление жизненными гомеостатическими функциями. Последнее, но далеко не исчерпывающее, — командный пункт связан с ядрами ствола мозга, ответственными за активацию и возбуждение.
Из всех структур мозга только префронтальная кора встроена в такую богатую сеть проводящих путей. Эта уникальная связность делает лобные доли особенно подходящими для координации и интеграции работы всех других мозговых структур — дирижёром оркестра. Как мы увидим позднее, эта крайняя степень связности также подвергает лобные доли особому риску повреждения. Как и в политических, экономических и военных организациях, лидер является в итоге ответственным за промахи подчинённых.
Мы увидим позднее, что префронтальная кора, уникальная среди мозговых структур, как бы содержит карту всей коры, — это утверждение сделал впервые Хьюлингс Джексон 25 в конце девятнадцатого столетия. Эта особенность префронтальной коры может быть главной предпосылкой сознания, «внутреннего восприятия». Так как каждый аспект нашего внутреннего мира может, в принципе, быть фокусом нашего сознания, разумно предположить, что в мозгу должно существовать место конвергенции всех его нейронных субстратов. Это ведёт к интересной гипотезе, что эволюция сознания, высшего выражения развитого мозга, параллельна эволюции префронтальной коры. Действительно, эксперименты показали, что понятие Я, которое является решающим атрибутом сознания, возникает только у высших приматов. И только у высших приматов префронтальная кора занимает ведущее положение в мозге.
5. Первый ряд оркестра: кора головного мозга
Звуки и исполнители
Чтобы оценить роль дирижёра, надо осознать сложность оркестра. Оркестр мозга состоит из большого числа исполнителей — умений, способностей и знаний, которые образуют наш внутренний мир. И неокортекс безусловно включает в себя наиболее совершенных музыкантов мозгового оркестра.
Учёных давно интриговала сложность и функциональное разнообразие мозга, в особенности его наиболее развитой части, коры. Большинство из нас видело в университетских учебниках или в антикварных магазинах старые френологические карты. Сегодня они в основном отвергнуты как изощрённое шарлатанство. Однако они отражают состояние знания об организации мозга в начале девятнадцатого века, когда отец френологии, Франц Йозеф Галль, опубликовал свою работу, оказавшую большое влияние 1 . Френологи рассматривали шишки на поверхности черепа и соотносили их с индивидуальными умственными способностями и чертами личности. На основе этих соотношений они конструировали сложные карты, помещая специфические умственные атрибуты в специфические части мозга.