Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)

Фарбер Дебора А

Вызванные потенциалы. Другой тип суммарной электрической активности — вызванные потенциалы (ВП). Они возникают в ответ на внешние воздействия и отражают изменения функциональной активности областей коры, осуществляющих прием и обработку поступающей информации. ВП представляет собой последовательность разных по полярности — позитивных и негативных — компонентов, возникающих после предъявления стимула (рис. 52). Количественными характеристиками ВП являются латентный период (время от начала воздействия стимула до достижения максимального значения компонента) и амплитуда компонента. Компоненты ВП принято обозначать латинскими буквами по полярности: N — негативные, Р– позитивные, — и цифровыми индексами — по величине латентности в миллисекундах. Например, положительный компонент с латентным периодом 300

мс после предъявления стимула обозначается как P₃₀₀. Метод регистрации ВП широко используется при анализе процесса восприятия. В экспериментальных моделях на животных при одновременной регистрации ВП и активности отдельных нейронов была показана связь основного комплекса ВП с возбудительными и тормозными процессами, протекающими на разных уровнях коры больших полушарий. Было обнаружено, что начальные компоненты ВП — это так называемые экзогенные компоненты, связанные с активностью пирамидных клеток, которые воспринимают сенсорную информацию. Возникновение других, более поздних, фаз ответа обусловлено обработкой информации, осуществляемой нейронными аппаратами коры при участии не только сенсорного афферентного потока, но и импульсации, поступающей из других отделов мозга, в частности из ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, и по внутрикорковым связям из других корковых зон.

Рис. 52. Зрительный вызванный потенциал. Начало ответа совпадает с моментом предъявления светового стимула

Эти нейрофизиологические исследования положили начало широкому использованию ВП человека для анализа процесса восприятия.

У человека ВП имеет относительно небольшую амплитуду по сравнению с амплитудой фоновой ЭЭГ, и его изучение стало возможно только при использовании компьютерной техники для выделения сигнала из шума и последующего усреднения реакций, возникающих в ответ на ряд однотипных стимулов. ВП, регистрируемые при предъявлении сложных сенсорных сигналов и решении определенных когнитивных задач, получили название связанных с событиями потенциалов (ССП).

При изучении ССП наряду с анализом параметров, используемых при анализе ВП, — латентного периода и амплитуды компонентов — используются и другие специальные методы обработки, позволяющие в сложной конструкции ВП выделить компоненты, связанные с определенными когнитивными операциями: метод главных компонент и метод разностных кривых.

Метод главных компонент основан на использовании факторного анализа, позволяющего выделить факторы, наиболее тесно связанные с определенными операциями и приходящиеся на временной интервал, соответствующий тому или иному компоненту ССП. Это позволяет вычленить функциональную роль данного компонента в анализируемом процессе. С той же целью используется метод разностных кривых. Он заключается в следующем: сначала регистрируют фоновую кривую ССП при нейтральной стимуляции, а затем — кривую ССП при предъявлении конкретных задач. Потом с помощью компьютера эти две кривые сравнивают, и по преимущественной выраженности определенных компонентов делается заключение об их связи с выполняемой задачей.

Топографическое картирование. Многоканальная регистрация ЭЭГ дает возможность представить полученные в результате компьютерной обработки ЭЭГ данные в удобном для восприятия виде — как карты одномоментного пространственного распределения по коре мощности разных ритмов ЭЭГ и амплитуд компонентов ВП или других характеристик. Последовательность таких карт дает представление о динамике процессов. На топографических картах мозга цветом и его интенсивностью кодируются различные параметры ЭЭГ. Такая визуализация позволяет охарактеризовать функциональную организацию мозга при разных состояниях и видах деятельности.

Компьютерная томография основана на использовании вычислительной техники и новейших технических методов, позволяющих получить множество объемных изображений одной и той же структуры мозга.

Из методов компьютерной томографии наиболее часто используется метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Этот метод позволяет охарактеризовать активность различных структур мозга на основе изменения метаболических процессов. При обменных процессах в нервных клетках используются определенные химические элементы, которые можно пометить радиоизотопами. Усиление активности сопровождается усилением обменных процессов, и в областях повышенной активности образуется скопление изотопов, по которым и судят об участии тех или иных структур в психических процессах (рис. 53).

Другим

широко используемым методом является ядерно-магнитно-резонансная томография. Метод основан на получении изображения, отражающего распределение плотности ядер водорода (протонов), при помощи электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. Водород является одним из химических элементов, участвующих в метаболических процессах, и потому его распределение в структурах мозга — надежный показатель их активности. Преимущество ядерно-магнитно-резонансного метода состоит в том, что его использование не требует введения в организм радиоизотопов, и вместе с тем этот метод позволяет получить четкие изображения «срезов» мозга в различных плоскостях, так же как и метод ПЭТ.

Рис. 53. Компьютерная томограмма мозга при решении различных вербальных задач

Вопросы и задания

1. Охарактеризуйте структуру и функциональную роль спинного мозга.

2. Назовите основные функции продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Какова роль гипоталамуса в регуляции функций организма?

3. Охарактеризуйте состав и функции лимбической системы.

4. Какие функционально различные области коры вы знаете?

5. Как меняется соотношение проекционных и ассоциативных областей коры в процессе эволюции?

6. Назовите основные этапы и закономерности развития коры больших полушарий.

7. Какие методы используются для оценки функциональной организации мозга?

Глава 13. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ МОЗГА

Определение функционального состояния. Функциональное состояние — это тот фон, на котором осуществляется деятельность целостного организма, его отдельных систем и органов. Само слово «состояние» отражает относительную длительность (протяженность) протекающих процессов — это тоническая составляющая активности. Функциональное состояние целостного организма зависит прежде всего от функционального состояния мозга, обеспечивающего адекватность реагирования организма на факторы внешней и внутренней среды.

Оценка функционального состояния. В зависимости от функционального состояния деятельность индивида может быть эффективной и неэффективной. Показатели результативности деятельности рассматриваются как важный интегративный показатель функционального состояния. При такой оценке выделяют два класса функциональных состояний: 1) оптимальная мобилизация физиологических систем, обеспечивающих адекватность деятельности при минимальных энергозатратах; 2) состояние динамического рассогласования, когда деятельность либо неэффективна, либо успешность достигается чрезмерными энергозатратами. Другие два подхода к оценке функционального состояния базируются на конкретных физиологических показателях. Один из них основан на изучении комплекса показателей, отражающих центральную регуляцию вегетативных функций. Наиболее часто используются показатели гемодинамики: сердечный ритм, артериальное давление, ударный и минутный объемы крови. Регуляция гемодинамики осуществляется посредством разнонаправленных (симпатических и парасимпатических) воздействий вегетативной нервной системы. Изменение активности центральной нервной системы в сторону ее напряжения вызывает увеличение показателей гемодинамики; снижение уровня активности мозга приводит к их уменьшению. Этот подход широко используется в медицинской практике, он лег в основу разработки и так называемого «детектора лжи», принцип функционирования которого — полиграфическая регистрация вегетативных показателей, позволяющая выявить скрытое напряжение состояния индивида. Принципиально иной подход основан на непосредственной регистрации ЭЭГ. Он позволяет оценить не только общий эффект функционального состояния, но и выявить механизмы, лежащие в его основе. Выраженность разных ритмов ЭЭГ и их соотношение отражают активность коры больших полушарий, подкорковых структур мозга и характер их взаимодействия при разных функциональных состояниях.

Шкала функциональных состояний

По уровню активации мозга в шкале функциональных состояний выделяют определенные периоды, характеризующиеся разным уровнем активности, — от глубокого сна до напряженного активного состояния. Картина функционального состояния мозга в континууме сонно-бодрственного цикла детально изучена с использованием метода ЭЭГ (рис. 54). Выделены 5 стадий сна и 2 уровня бодрствования, которые характеризуются доминированием разных ритмических компонентов ЭЭГ и отражают активность отдельных мозговых систем, что позволяет понять их физиологическую сущность.