Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)

Фарбер Дебора А

Механизмы регуляции функционального состояния

В изменении функционального состояния мозга важнейшая роль принадлежит модулирующей системе, регулирующей активационные процессы в цикле бодрствование — сон и на разных уровнях бодрствования.

Модулирующая система включает в себя структуры разного уровня: ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифические таламические ядра, лимбическую систему.

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой сеть нейронов, воспринимающих всю афферентную импульсацию. На уровне сетчатой формации импульсные потоки, теряя свою специфичность, по широкой системе восходящих связей, минующих специфические переключательные ядра таламуса, направляются в кору больших полушарий, вызывая генерализованное и тоническое повышение уровня ее активации (рис. 55). Одновременно нисходящие влияния ретикулярной системы

вызывают изменения метаболического обеспечения, приводя его в соответствие с изменившимся функциональным состоянием.

Таламус играет более сложную роль в модуляции функционального состояния коры больших полушарий, оказывая как активирующие, так и тормозные воздействия на различные нервные центры, обеспечивая этим возможность локальной активации, играющей важнейшую роль в системной организации интегративной деятельности мозга.

В механизмах регуляции функционального состояния коры и обеспечения локальной активации существенная роль принадлежит также структурам лимбической системы — гипоталамусу и гиппокампу. Их двухсторонние связи с таламусом и высшими отделами коры больших полушарий (рис. 56) создают возможность регуляции активирующих воздействий в соответствии с состоянием потребностно-эмоциональной сферы, с одной стороны, анализом и оценкой всей ситуации с учетом внешних и внутренних факторов, осуществляемых в коре больших полушарий, — с другой. Таким образом, создается замкнутый контур регуляции функционального состояния мозга, играющий важнейшую роль в обеспечении целостной интегративной деятельности мозга, ее организации в соответствии с конкретными условиями и задачами.

Рис. 55. Неспецифическая активирующая система

Рис. 56. Система регулируемой активации

Возрастная динамика регуляции функционального состояния определяется постепенным и гетерохронным развитием различных звеньев регуляторной системы в онтогенезе ребенка. С ее созреванием связана специфика функциональной организации мозга как в покое, так и при осуществлении различных видов деятельности, в особенности произвольных, требующих вовлечения наиболее поздно созревающих в процессе развития лобных отделов коры.

Вопросы и задания

1. Что такое функциональное состояние?

2. Охарактеризуйте способы оценки функционального состояния.

3. Что такое континуум функциональных состояний?

4. Опишите основные стадии сна; каковы их ЭЭГ-характеристика и функциональное значение.

5. Охарактеризуйте ЭЭГ-картину спокойного бодрствования. В чем состоит функциональная значимость альфа-ритма?

6. Опишите ЭЭГ-характеристики активного бодрствования.

7. Охарактеризуйте систему регуляции функционального состояния. В чем различие механизмов генерализованной и локальной активации?

Глава 14. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Принцип системной организации интегративной деятельности мозга

Представление о функции мозга как о результате динамической интеграции различных структур, выполняющих определенную, специфическую роль в формировании целостной деятельности мозга, впервые было сформулировано И.М. Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах выдающихся физиологов И.П. Павлова, А.А. Ухтомского, Н.А. Бернштейна, П.К. Анохина, стало приоритетным в отечественной физиологии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность. В учении о высшей нервной деятельности, созданном И.П. Павловым, огромное внимание уделяется нейрофизиологическим процессам, обеспечивающим приспособительные реакции организма на воздействия внешнего мира. Высшая нервная деятельность, согласно учению И.П. Павлова, — это совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ним подкорковых структур, обеспечивающих взаимодействие целостного организма с внешней средой. В качестве нервного механизма, обеспечивающего реагирование на внешние воздействия, рассматривался условный рефлекс. В отличие от безусловных рефлексов, являющихся

врожденными, сформировавшимися в ходе эволюции и передающимися по наследству, условные рефлексы возникают, закрепляются и угасают (если утрачивают свое значение) в течение жизни. Условные рефлексы могут образовываться на любые сигналы, реализуясь при участии высших отделов нервной системы. От стабильных безусловных условные рефлексы отличаются изменчивостью. В течение жизни индивидуума иные из них, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются. Образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких таких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что потом при воздействии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге.

В настоящее время образование временной связи между двумя корковыми центрами при выработке условного рефлекса рассматривается как один из механизмов внутрицентрального взаимодействия, обеспечивающего формирование навыка и поведение индивида. В условиях реального существования организма условный рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную деятельность мозга — интегративную деятельность. Наличие сложной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей создает основу для более сложного взаимодействия нервных центров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется структурами мозга, объединенными в динамические системы, обеспечивающие приспособительный характер поведенческих реакций.

Принцип доминанты А.А. Ухтомского. А.А. Ухтомский, анализируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты. Согласно представлению А.А. Ухтомского, при осуществлении действия, обусловленного актуальными для данного момента сигналами или внутренними потребностями, возникает доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных центров — функциональный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач. А.А. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что «нормальная деятельность мозга опирается не на раз и навсегда определенную статику различных фокусов как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС». Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характер функциональных объединений, лежащих в основе интегративной деятельности мозга. Это определило понимание интегративной деятельности как результата системного динамического взаимодействия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагирование и поведение индивида.

Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П.К. Анохина

Концепция функциональной системы П.К. Анохина. Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П.К. Анохина (рис. 57). Функциональная система представляет собой объединение элементов организма (рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодействие которых направлено на достижение полезного результата, рассматриваемого как системообразующий фактор. Функциональная система формируется на основании целого ряда операций.

1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта, мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой информации обоснованно принимается решение и формируется программа действий.

2. Принятие решения с одновременным формированием программы действий и акцептора результатов действий — модели ожидаемого результата. Это означает, что до осуществления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представление о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного будущего», т. е. того результата, на достижение которого направлена функциональная система.