Вымершие и вымирающие виды

Габуния Леонид Каллистратович

Одну из наиболее изученных групп орнитисхий составляют динозавры, объединяемые в семейство игуанодонтид.

Древнейший представитель семейства известен из средней юры Европы (криптодрако). В поздней юре игуанодонтиды распространились, по-видимому, почти по всему свету, но подлинного расцвета они достигли в раннемеловое время, когда число родов этого семейства достигло пяти, а область распространения некоторых из них захватила не только Евразию и Северную Америку, но и Африку. К середине мела намечается резкий упадок в истории развития игуанодонтид, а в позднемеловое время они, по-видимому, полностью исчезают на территории Северной Америки, Азии и Африки. Только в Европе сохранились два рода: краспедодон из сантона Бельгии и близкий к североамериканскому камптозавру рабдодон из позднего сенона Австрии и некоторых других мест. Таким образом, хронология исчезновения игуанодонтид показывает

обычную в истории развития многих групп органических форм картину: возникновение — расцвет — упадок — угасание.

Имеющиеся у нас сведения об экологии игуанодонтид приводят к выводу о том, что эти крупные двуногие орнитисхии обитали в прибрежной полосе пресноводных водоемов, где они питались листвой и молодыми побегами цикадовых, древовидных папоротников. Толстая и заостренная конечная фаланга большого пальца игуанодона (рис. 5), с помощью которого он, очевидно, притягивал ко рту и обламывал покрытые листвой ветви деревьев, указывает на то, что этот палец иногда мог служить и оборонительным оружием. Питание листьями деревьев, вероятно, облегчалось у игуанодона развитием длинного и цепкого, как у жирафа, языка.

У камптозавра (рис. 6) конечности были менее специализированы, чем у игуаиодонта. Передние ноги были не так коротки, как у большинства орнитисхий, и присутствовали все пять пальцев, хотя из них два наружных были заметно редуцированы. Передняя часть рта у них была лишена зубов и, как полагают, представляла покрытый роговым чехлом клюв. Несмотря на некоторые отличия от игуанодонтов, едва ли следует сомневаться в том, что по способу питания камптозавры были в общем сходны с ними. Можно подумать поэтому, что и угасание обеих этих групп игуанодонтов было обусловлено одними и теми же факторами, хотя нельзя не обратить внимания на переживание в позднемеловое время более архаических камптозавров.

Рис. 5. Игуанодон

Одним из важнейших условий вымирания игуанодонтов нам представляются существенные изменения в составе растительности земного шара, которые имели место в конце раннего мела. Как известно, великая экспансия покрытосеменных в раннем меле сопровождалась значительным сокращением числа господствовавших ранее групп растений. Надо думать, что эта экспансия рано или поздно должна была захватить влажные стации, занимаемые игуанодонтами и близкими к ним формами, приспособленными к питанию листвой преимущественно голосеменных растений. Предполагаемые изменения в составе флоры могли, вероятно, некоторым образом отразиться на запасе пищи игуанодонтид. Своеобразная специализация зубов игуанодонтов едва ли могла способствовать их приспособлению к новой пище. Однако угасание игуанодонтов должно было быть вызвано, скорее всего, конкуренцией со стороны экологически близких к ним камптозавров, и этот процесс не мог не быть ускорен также их истреблением такими распространенными хищниками поздней юры и раннего мела, какими были мегалозавриды. Само собой разумеется, что сокращение нормальной плотности популяции игуанодонтид, как и во всех подобных случаях, должно было ставить их в весьма затруднительное положение, уменьшая шансы репродукции и делая их легкоуязвимыми со стороны тех или иных изменений абиотической среды.

Рис. 6. Камтозавр

Рис. 7. Гребнеголовый гадрозавр Corythosaurus

Большая длительность существования камптозавров объясняется, быть может, тем, что, будучи менее специализированными, чем игуанодонты, они сумели выработать адаптации к жизни в биотопах, где продолжали господствовать голосеменные растения, или, возможно, приспособились к питанию листвой некоторых представителей покрытосеменных. Мы не можем сказать с уверенностью, в чем выразились конкретно эти предполагаемые адаптации, так как позднесенонский представитель группы каптозавров — рабдодон недостаточно охарактеризован, но присутствие у него лопатовидных зубов с весьма мощными, а не утончающимися, как у игуанодонов, корнями явно свидетельствует об ином режиме питания, связанном с необходимостью производить режущий эффект и преодолевать значительное сопротивление. Пища, безусловно, оставалась растительной, но обладавшей особыми свойствами, не присущими пище игуанодонов, а также, вероятно,

позднеюрских и раннемеловых камптозавров. Может быть, эту пищу составляли плоды древних покрытосеменных?

Прежде чем касаться вопроса о вымирании другой крупной группы птицетазовых — гадрозаврид (рис. 7), обратимся к рассмотрению биологического значения важнейших особенностей морфологии представителей этой группы и попытаемся выяснить факторы, определившие ее явно убыстренную эволюцию.

Перепончатые лапы, приспособленный к плаванию хвост (мощный, гибкий, сжатый с боков) и, в особенности, верхушечное положение ноздрей, а также некоторые другие особенности строения черепа свидетельствуют о том, что гадрозавриды были тесно связаны с водой, как средой обитания. На это указывают и данные об условиях их захоронения (приуроченность местонахождений преимущественно к лагунным или озерным отложениям). Местонахождения гадрозаврид часто содержат ископаемые остатки водорослей, которые служили, по-видимому, их основной пищей. Присутствие у гадрозавров больших зубных батарей, состоящих из сотен плотно усаженных режущих зубов, указывает на то, что они питались не только мягкими болотными травами, но и такой жесткой растительностью, как, например, кремнистые хвощевые и другие, а также, возможно, мелкими беспозвоночными. Об адаптации гадрозавров к относительно жесткой пище свидетельствует содержимое желудка одной из «мумий» этого животного, состоящее из хвои, веток и плодов различных растений суши.

Можно думать, что вместе с клубнями и корнями трав эти животные захватывали землю, вызывающую интенсивное истирание коронок их зубов. Роговой клюв позволял им, вероятно, обрывать траву у самого корня, а иногда и раскапывать корневища растений как на суше, так и под водой. В этой связи заслуживает внимания высказанное Ромером (1960) предположение, что расцвет гадрозавров может быть связан с развитием какого-то типа покрытосеменной растительности. Такая возможность, по нашему мнению, не исключена: адаптация к питанию какими-то травянистыми покрытосеменными растениями могла как раз обусловить развитие свойственного гадрозаврам зубного аппарата, способствуя широкому расселению и подлинному расцвету группы в конце мелового периода. Расцвету гадрозаврид, несомненно, способствовало и приспособление их к полуземноводному образу жизни, так как вода спасала их от преследования распространенных в позднем меле тираннозаврид. К тому же адаптация к водной среде облегчала гадрозаврам передвижение по заболоченным лесам и равнинам.

В палеонтологической истории гадрозаврид различают, в основном, два направления эволюции. Для одного характерно развитие уплощенного черепа с расширенным передним отделом рыла (гадрозаврины), для другого — высокого и украшенного гребнем (ламбеозаврины). Два других направления, представленных критозавринами и завролофинами, составляют как бы переход от одного из указанных основных направлений эволюции к другому. Имеющиеся сведения о хронологии исчезновения гадрозаврид свидетельствуют о том, что кульминации в развитии они достигли в кампане и раннем Маастрихте. В сантоне семейство было представлено одним родом, в кампане — шестью родами, в раннем Маастрихте — также шестью, а в позднем Маастрихте и Дании — двумя (при этом один род принадлежит гадрозавринам, а другой — ламбеозавринам).

Значит, несмотря на относительно высокие темпы вымирания гадрозаврид, оно не было, как показывает история исчезновения этих животных из геологической летописи, внезапным, каким изображается обычно в палеонтологической литературе. Попытка выяснить причины вымирания гадрозавров осложняется тем, что нам неизвестны пресмыкающиеся, которые могли бы быть серьезными конкурентами для этих динозавров в занимаемых ими биотопах. Не было у них, по-видимому, и опасных врагов среди хищных динозавров — исключительно наземных форм, от которых они легко могли скрываться в воде. Тем не менее мы находим возможным высказать следующее предположение о причинах вымирания гадрозаврид.

Бурный расцвет в сеноне гадрозаврид подготавливался, по-видимому, медленно. Постепенное приспособление предков гадрозаврид к питанию жесткой растительностью и к земноводному образу жизни имеет, вероятно, длинную историю, но геологическая летопись не сохранила нам сведений о ней по той простой причине, что возникновение и развитие гадрозавровых адаптаций в течение очень долгого времени должно было ограничиваться небольшими ядрами популяций, так как в зачаточном состоянии эти адаптации не могли еще давать их обладателям преимуществ, достаточных для широкого расселения. Вполне возможно, что гадрозавровые адаптации приобрели решающее значение только после проникновения в занимаемые ими стации нового типа растительности и после того, как они приспособились к питанию этим кормом.