Жизнь животных. Рыбы и амфибии

Брем Альфред Эдмунд

Нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus)

У самца в брачном одеянии вместо гребня появляется на спине низкая каемка, которая на верхней части хвоста образует плавник; пальцы на задних ногах соединены полной перепонкой; основной цвет головы, спины до боковой каемки и верхнего плавника на хвосте переходит в оливково-бурый цвет, бока головы, туловища и хвоста делаются металлически-желтыми, а нижняя половина тела по сторонам блестяще-белая; посреди брюшка проходит оранжево-желтая полоска. На голове появляется красивый мраморный рисунок из черных пятен, конечности имеют подобный же рисунок или совсем черные. На спине и боках много неправильных и неправильно расположенных темных пятен. Горло бесцветное, брюшко имеет лишь немного черных пятнышек, а пятна хвоста располагаются в две полоски, между которыми замечается голубоватая блестящая продольная полоса. У самки весной хвост низкий, перепонки между пальцами на задних ногах неразвиты и окраска однообразнее, так как темный цвет далее распространяется по бокам и мелкие пятнышки не так заметны. Нижняя сторона тела ярче окрашена, чем у самца, и оранжевый цвет брюшка переходит и на хвост до последней трети его.

Перепончатоногий тритон живет в северной Испании, Франции, Англии, Бельгии, Голландии, западной Германии и Швейцарии. Центральной частью его области распространения следует считать Францию.

По своим привычкам и образу жизни тритоны эти так мало друг от друга отличаются, что можно довольствоваться описанием одного из них. Я главным образом буду иметь в виду гребенчатого тритона и дополню описание некоторыми наблюдениями, относящимися к образу жизни других немецких видов.

Тритонов считают

обыкновенно водными животными, и это отчасти верно, так как во время спаривания они всегда живут в воде, иногда проводят там несколько месяцев, а в иных случаях и совсем не покидают воды. Однако следует иметь в виду, что обычно они проводят некоторое время и на суше, а отдельные виды даже проводят там все время, кроме времени, необходимого для размножения. Во время спаривания и кладки яиц они предпочитают чистую воду, окруженную кустами, так как там они находят обильный корм; избегают они только быстротекущих рек и ручьев. Перепончатоногий тритон любит холодные горные ключи и окружающие их болота. На земле он двигается неуклюже и неловко, но в воде плавают очень быстро, главным образом благодаря своему широкому хвосту; они часто поднимаются вертикально на поверхность воды, чтобы набрать воздуха и, спустившись вниз, выпускают несколько пузырьков на поверхность; они опускаются вниз, змееобразно извиваясь, и бегают по дну, карауля или охотясь за добычей. Летом они выходят из воды и прячутся под корнями деревьев и в земляных норках, а позднее, осенью, собираются целыми обществами в зимних убежищах; однако те, которые отыскали себе пруд, куда втекает много ключей, часто остаются в нем и в холодное время года. По наблюдениям Лейдига, тритоны могут очень долго прожить без воды. «Я встречал их, — говорит этот наблюдатель, — на расстоянии нескольких часов пути от воды и не раз замечал, что лужи, в которых было много тритонов, во время жаркого лета совсем высыхали и оставались без воды в течение нескольких лет; это относится отчасти к лужам, лежащим совершенно отдельно, например к луже, расположенной в каменоломне на горе, где кругом нельзя было найти никакой другой воды, которую могли бы посещать эти животные. Не без удивления заметил я, что, когда по истечении долгого времени лужи эти снова наполнились водой, тритоны опять появились там». Подобные же наблюдения были сделаны Мойсисовичем. Он пишет об этом следующее: «Холодное время на Пасху 1891 года, которое я провел на берегах Истрии, было причиной того, что драгирование в море не давало почти никаких результатов, так что мне пришлось заняться экскурсиями внутри страны. Каменистая, отчасти очень пустынная и неплодородная горная страна была местами тогда еще покрыта легким снежным покровом, и животных я находил только под камнями. Мы разворотили несколько сот обломков скал и нашли там довольно богатую добычу, состоящую из многоножек, скорпионов, а в местах, богатых черноземом, также земляных червяков (Lumbricus complanatus) вместе с личинками разных насекомых. Несколько раз я находил, как мне казалось, следы ящериц и три раза в местах, совершенно сухих, нашел окоченевших молодых обыкновенных тритонов, которые лежали, свернувшись в небольших ямках. Животные эти были очень бледного цвета и по росту были наполовину меньше экземпляров, встречающихся около Граца, и, что было особенно удивительно, они сохранили еще свои наружные жабры. Это последнее обстоятельство я могу объяснить только тем, что недалеко находилась лужа, в которой животные совершали свое превращение и которая потом совершенно засохла. Но во время моего посещения кругом не видно было и следа воды, а с другой стороны, трудно предположить, чтобы животные появились здесь с далекого расстояния». Каждый собиратель жуков часто находит самок обыкновенного тритона летом и осенью под большими камнями. Тритоны переносят также сильные морозы: несколько раз этих животных находили совершенно замерзшими и, казалось, безжизненными, однако при оттаивании они снова оживали и проворно двигались; поэтому тритоны могут зимой очень хорошо проживать в таком водоеме, который не промерзает до самого дна. В подобных лужах тритоны, не спрятавшиеся на земле, появляются уже в конце февраля, весело плавают в воде, отыскивают друг друга, плавают попарно и, как рыбы, бьют один другого хвостами. Если около одной самки встретится много самцов, то они стараются оттеснить один другого и самый настойчивый из них в конце концов завладевает самкой. Это продолжается весной долгое время, иногда в течение нескольких недель.

Гаше наблюдал, что спаривающийся самец поднимает свой гребень, сильно двигает им и приближает свою морду к морде самки. При этом хвост у него постоянно двигается и так сильно сгибается, что бьет самку по бокам. Оба животных касаются друг друга головами, но задние части тела более отдалены и образуют между собой острый угол ^[343] . Целлер нашел, что у альпийского и иглистого тритонов, аксолотля и других хвостатых гадов не происходит настоящего спаривания, но что самец откладывает в воду своеобразно устроенные семенные пакеты и прикрепляет их ко дну лужи, а самка потом их отыскивает. Она отделяет от пакета семенной комок, окруженный студенистым веществом и забирает его в открытое отверстие клоаки. Целлер предполагает, и мы должны с ним согласиться, что этот способ оплодотворения может быть с некоторыми небольшими отступлениями свойствен также протею и вообще всем хвостатым гадам.

343

В последнее время активно изучают поведение тритонов. Установлено, что для ряда видов даже комбинации поз брачного танца являются видоспецифичными. Обычно такие демонстрации состоят из следующих этологических (поведенческих) элементов: показ бока — самец находится перед самкой боком и, как правило, под углом 60° к грунту; рывок — самец, изгибая у основания хвост, толкает ногами воду к самке, двигаясь задней частью тела по дуге относительно неподвижной головы; резкие удары кончиком хвоста самца перед головой самки; выгиб спины вверх; толчки мордой самца в тело самки; арка — расположение самца с изогнутым дугой телом над головой самки и виляние при этом хвостом; обнюхивание самцом самки. Специалисты установили, что тритоны способны издавать звуки на частоте 3000–4000 Гц, продолжительность которых обычно не превышает 0,5 секунды. У них хорошо развито обоняние: число рецепторных клеток на 1 см² у обыкновенного тритона, например, достигает 200 тысяч, что превышает этот показатель для большинства хвостатых земноводных. Органы чувств тритонов играют важную роль в репродуктивном (половом) поведении, проявляющемся в многократном повторении в воде описанных выше элементов брачного танца (брачной игры).

Только что положенное яйцо гребенчатого тритона, по словам Рускони, сначала шарообразное, беловато-желтого цвета и окружено клейкой массой, которая, однако, не тесно связана с яйцом. Если двигать яйцо в воде кисточкой, то оно постоянно ложится на ту сторону, на которой первоначально лежало. При этом можно заметить, что только одна половинка его белая, а другая, напротив, бурая, причем темный цвет соответствует желтку, а светлый — белку; белок всегда тяжелее желтка, и поэтому яйцо всегда ложится белком вниз. Уже через три дня форма яйца несколько изменяется и с помощью лупы можно видеть очертание зародыша. На пятый день зародыш принимает искривленное положение и можно различить голову, туловище и хвост и даже небольшие возвышения около головы, соответствующие будущим жабрам и передним конечностям. На седьмой день все отдельные части еще более выделяются и можно заметить складку, отделяющую голову от туловища; хребетный столб уже также заметен. На девятый день зародыш изменяет свое положение и можно видеть нижнюю часть головы и туловища; в это время хвост уже имеет вид тонкого придатка, заметны следы рта и глаз, зародыш начинает двигаться и сердце его сокращается и расширяется. Движения делаются еще чаще на десятый день; зародыш в течение 24 часов три или четыре раза изменяет свое положение, нижние части тела покрываются черными пятнами, по сторонам головы появляются четыре нити, которые, как мы увидим впоследствии, служат вылупившемуся из яйца головастику для прикрепления к посторонним предметам. На следующий день на жабрах появляются листочки и можно заметить движение еще беловатой крови. На двенадцатый день боковые листочки жабр выделяются яснее, движения зародыша очень быстры и разнообразны, так что стенки яйца во многих местах выпячиваются. На тринадцатый день оболочка яйца лопается, головастик вылупляется из яйца и посредством своих нитей прикрепляется к листьям и другим предметам; если прикоснуться к нему, то он двигает туловищем и хвостом, но обыкновенно по нескольку часов остается без движения. Иногда случается, что он без видимой причины вдруг как бы пробуждается, начинает плавать с помощью боковых движений хвоста, а затем снова прикрепляется к какому-нибудь листочку и остается без движения в течение многих часов. Иногда головастик падает на дно и там лежит, точно мертвый. Глаза едва открыты, рот еще почти не открывается, передние конечности имеют вид тупых отростков, но на жабрах вырастает все более и более листочков. С развитием внутренностей, которое происходит в это время, усиливается и животная жизнь головастика: он избегает того, что ему неприятно, и отыскивает то, что ему нравится. Он начинает охотиться за мелкими ракообразными, плавающими в воде, и ловко их схватывает; при сильном голоде он нападает даже на других головастиков и отгрызает у них жабры и хвост. Передние конечности постепенно развиваются, а когда

головастик достигает 2 см длины, то появляются и задние конечности. По наблюдениям Бедряги, головастик достигает 50–82 мм длины, а через 3 месяца получает форму взрослого животного.

Лейдиг повторил наблюдения Рускони и распространил их на другие виды, так что сведения о развитии тритонов им значительно пополнены. «Медленное или быстрое развитие зародыша в яйце, — говорит он о гребенчатом тритоне, — в значительной степени зависит от температуры. Пойманные тритоны метали икру в начале апреля в комнате при 18°–19 °C, между тем как живущие на свободе делали это, когда в полдень в тени было 13°–14 °C. На свободе самка тритона всегда прикрепляет яйца по одному к разным предметам, находящимся в воде, охотнее всего к листьям живых растений, но в иных случаях также к оторванным стебелькам, кускам дерева и камням; в неволе или когда ее пугают, самка выпускает зараз несколько яиц короткими шнурами, которые падают на дно сосуда. Головастики тритона уже с самого раннего возраста легко отличаются от головастиков других земноводных. Вылупившийся из яйца головастик сохраняет еще некоторое время желто-зеленый цвет яичного желтка, а впоследствии появляются две черные полоски на спине и черные пятна на всем теле, так что желто-зеленый цвет понемногу исчезает, а на бледном хвосте образуется очень узкая беловатая каемка. В середине июля головастики, достигшие 5 см длины, бывают очень красивы. На четырех тоненьких ножках замечаются очень длинные и нежные пальцы, жабры, особенно передние, необыкновенно сильно развиты; белая каемка на хвосте стала шире и на конце образует постепенно утончающуюся нить, около 1 см длины; кроме тонкой черноватой сетки, замечающейся на туловище и хвосте, образуются большие черные пятнышки и ряд маленьких желтых точек на боках и на хвосте. Вообще основным цветом все-таки остается светло-оливково-бурый, на котором рассеяны отдельные черные пятнышки; стебельки жабр, бока и брюшко имеют золотистый оттенок. В начале сентября металлический блеск исчезает, цвет тела делается оливково-серым и кроме черных пятен появляются неясные белые пятна. Заметна бледно-желтая продольная полоска на животе и белые накожные бородавки по бокам тела. По внешнему виду головастик уже очень напоминает взрослого животного; жабры сделались гораздо меньше, и вместе с рыбообразной внешностью исчез золотистый и серебристый блеск, свойственный рыбам».

Шрейберс и Филиппи первыми наблюдали, что при известных стеснительных условиях зрелый в половом отношении тритон сохраняет внешний вид головастика и дышим жабрами. Именно у альпийского тритона несколько раз наблюдали головастиков, имеющих вполне развитые половые органы. Филиппи справедливо замечает, что это обстоятельство может служить доказательством в пользу происхождения видов одного от другого: оно, очевидно, приближает тритонов к рыбообразным амфибиям гораздо больше, чем до сих пор думали ^[344] . По мнению Лейдига, это явление, которое Кольман называет «неотенией», следует рассматривать, как приспособление животного к внешним условиям.

344

Изредка в искусственных водоемах с отвесными стенами (забетонированных прудах, колодцах), которые не позволяют земноводным выйти на сушу, действительно можно обнаружить неотенические (способные к размножению) личинки гребенчатых тритонов. На территории Московской области таких личинок находили в каналах водоснабжения, идущих от Учинского водохранилища к Москве. Известны такие находки из Молдавии, Украины (Карпаты), Германии. В наше время описаны неотенические популяции обыкновенного тритона, впервые выявленные в Абхазии и Гатчине под Санкт-Петербургом. А в Югославии, Греции и Италии обнаружены самостоятельные популяции альпийского тритона, состоящие практически только из неотенических личинок, которые размножаются и доживают в таком состоянии до 7 лет. Ряду таких популяций придают подвидовой статус.

Тритоны уже с раннего возраста живут хищничеством и питаются исключительно животными веществами. Сначала они охотятся за очень маленькими существами, именно мелкими ракообразными, личинками насекомых и червями, позднее они преследуют более крупную добычу, например насекомых, плавающих на поверхности воды, мягкотелых земляных червей, головастиков и даже молодых тритонов; они также едят лягушачью икру. Вредными их назвать нельзя; скорее они приносят пользу, истребляя личинок комаров ^[345] .

345

Около 90 % пищи обыкновенных тритонов составляют личинки комаров-долгоножек, кусак и толкунчиков.

Кроме изменения в цвете, замечаемого во время размножения, тритоны обладают способностью более или менее произвольно менять цвет своей кожи; у них также замечаются подвижные пигментные клеточки. Лейдиг однажды поместил великолепно окрашенного в брачный наряд тритона, который до тех пор жил в большом бассейне, в маленькую банку, чтобы удобнее его срисовать. К удивлению своему, он заметил, что испуганное этим переселением животное заметно изменило цвет: окраска его стала очевидно бледнее. Когда животное снова переместили в просторный аквариум с водными растениями, то возбуждение его понемногу улеглось и через полчаса оно снова приобрело блестящую окраску. Уже это наблюдение должно было напомнить Лейдигу подобное явление у квакши и навести его на мысль о подвижных пигментных клетках; впрочем, вскоре он заметил еще более сильное изменение в цвете. Все жившие у него в холодном помещении тритоны отличались бледным цветом, между тем как те, которые жили при более высокой температуре, имели более темную окраску; когда Лейдиг перенес бледных тритонов в натопленную комнату, чтобы их срисовать, то окраска их изменилась: светло-шиферно-серый цвет превратился в темно-шиферно-синий и крупные, ясные, бурые пятна исчезли — одним словом, животные совсем изменили цвет. Это явление зависит, по словам Лейдига, от влияния нервной системы: возбуждение, страх и изменение температуры служат причинами изменения цвета. Земноводные жарких стран отличаются от наших в этом отношении тем, что перемена окраски у них не бывает так сильна и не так быстро совершается.

Весной тритоны линяют через 2–8 дней, после спаривания реже, а во время пребывания на суше, вероятно, вовсе не линяют. Хотя линька происходит довольно быстро, но, однако, она, вероятно, сильно влияет на животных, так как перед этим они теряют живость и делаются ленивыми. Перед самым линянием кожа делается тусклой и темной, так как отстает постепенно от тела; это, вероятно, служит причиной неприятного ощущения для животного, и потому-то тритоны и кажутся в это время не совсем здоровыми. Когда наступит время, тритон старается передними ногами образовать отверстие в старой коже около нижней челюсти, затем отделяет кожу головы около конца морды, сгибается всем телом то на правую сторону, то на левую, часто встряхивается и высовывает голову из воды. Повторяющимися искривлениями туловища и скребя свое тело передними ногами, он медленно сдирает с себя кожу; когда передние конечности уже освободились от старой кожи, он вертится и сильно встряхивается, так что морщинистая наружная кожа отодвигается к основанию хвоста, затем он схватывает ее пастью и сдирает целиком так, как человек снимает рубашку. Линяние обычно оканчивается в течение одного часа, но иногда длится два или более часов и необыкновенно утомляет тритона. Часто другие тритоны помогают линяющему и проглатывают захваченную в пасть кожу, но иногда не без усилия выделяют ее непереваренной. Случается, например, что проглоченная кожа отчасти торчит у них из заднего прохода и они всеми силами стараются ее вытащить лапами и ртом; это наблюдение, однако, требует подтверждения, и многие объясняют его тем, что у них слезает кожа также и с кишок. Если линяние происходит быстро и удачно, то отделившаяся кожа бывает очень красива: она вывернута, но нигде не разорвана, так что можно видеть каждый палец отдельно, только на месте глаз бывают две большие дырки.

При обыкновенных обстоятельствах тритоны не издают никаких звуков, кроме звука, происходящего от выпускания изо рта пузырьков воздуха. Однако они не совсем безголосые. Если их тронуть внезапно и довольно сильно, то они издают ясный квакающий тон, который похож на голос других гадов.

Жизнь тритона в неволе лучше всех описал Глазер. По его наблюдениям, животные эти неприхотливы и потому их нетрудно содержать в обыкновенном аквариуме. Там они довольно занимательны, очень прожорливы, и если ими много заниматься и часто кормить, то они делаются ручными. Если к ним приблизиться, то они стоят на дне аквариума, поднявши, как собаки, головы вверх и пристально смотря на каждого приближающегося человека, ожидая подачки. В первое время жизни в неволе они бывают робки и пугливы, постоянно прячутся, выходят на поверхность воды минут через десять, чтобы выпустить воздух и набрать нового, но затем снова быстро прячутся в свои убежища. Когда же их начинает мучить голод и им дают возможность его утолить, то они делаются более смелыми и, наконец, до того ручными, что целый день остаются на виду в аквариуме, бродят по дну или плавают и внимательно осматриваются, стараясь разглядеть какую-нибудь добычу. Тритоны, привыкшие к темноте канав и болот, видят своими маленькими глазами плохо. Они также очень неловки при схватывании и проглатывании добычи, вертят во все стороны головой, чтобы глубже запихать пищу в пасть, и глотают с трудом, кивая головой, приподнимаясь на передних конечностях и судорожно дергая всем телом. Иногда они зевают, в полном смысле этого слова, и вообще кажутся олицетворением лени и бездействия. Им годится всякая пища, они схватывают и проглатывают с жадностью совсем маленьких мертвых рыбок, которых подносят к их рту, но точно так же схватывают крошки хлеба, сырое мясо и всякие другие вещества. Поэтому их без всякого труда можно держать зимой в теплой комнате.