Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие

Полетаева Инга Игоревна

К плейотропным эффектам следует отнести множественные отклонения от нормы в развитии мозга мышей при неврологических мутациях, например при мутации reeler. Мутация влияет на время формирования волокон радиальной глин (направляющих перемещение — миграцию — будущих нейронов). Аномальное время прорастания глиальных волокон сказывается в дальнейшем на расположении нейронов в мозжечке, новой коре и гиппокампе ц сопровождается многочисленными аномалиями поведения и физиологических процессов у таких мышей. Типичный плейотропный эффект гена — это последствия мутации, вызывающей у человека фенилкетонурию. Первичная причина этого заболевания — отсутствие или низкая активность фермента фенилаланингидроксилазы, превращающей

поступающий с пищей фенилаланин в тирозин. Если необходимый для развития тирозин возмещать соответствующей диетой, этот дефект не будет иметь последствий для общей жизнедеятельности. Однако при этом в крови таких больных оказывается повышенным уровень фенилаланина. В свою очередь продукты обмена этой аминокислоты попадают в разные органы и ткани, в том числе в мозг, и нарушают их развитие. Такое вторичное влияние мутантного гена у человека обнаруживается в задержке развития умственных способностей, особенностях темперамента, изменении пигментации волос.

Драматическими примерами сложных плейотропных влияний одиночных генов может служить ряд других мутаций человека. Например, синдром Леш-Нихана связан с дефектом гена, ответственного за синтез гипоксантингуанинфосфорибозилтрансферазы. При этой мутации обнаруживаются тяжелые расстройства — от подагры и заболевания почек до аномального поведения. Дети, пораженные этим заболеванием, обладают сниженным интеллектом и склонны к «самоистязанию», повреждая себе (часто необратимо) губы и пальцы. Характерно, что они испытывают при этом страдания, поскольку болевая чувствительность у них не изменена (см.: Эрман, Парсонс, 1984; Фогель, Мотульский, 1990).

В то же время огромное большинство признаков поведения отличаются плавной, непрерывной (недискретной) изменчивостью, которая связана с работой значительного числа генов (так называемые континуальные признаки). В таких случаях генетическое исследование начинается с анализа «состава» изменчивости.

Специальные биометрические методы позволяют определить, какая доля общей изменчивости приходится соответственно на генетический и средовой компоненты, а также на эффекты взаимодействия генетических и средовых факторов (Мазер и Джинкс, 1985 и др.). В применении к генетическим исследованиям поведения примеры таких расчетов и пояснения к ним можно найти в руководстве Эрман и Парсонса (1984).

Селекция крыс на способность к обучению. Первый успешный эксперимент по селекции лабораторных крыс на способность к обучению был проведен американским исследователем Р. Трайоном (Тгуоп, 1940). Он проводил селекцию крыс на большую и меньшую успешность обучения животных в сложном лабиринте. Для получения каждого следующего поколения в скрещивание брали животных, давших самые высокие («умная» линия) и самые низкие («глупая» линия) показатели обучаемости. Критерием успешности обучения было число ошибок (заходов в тупиковые отсеки лабиринта). Созданные Трайоном линии крыс, действительно различающиеся по способности к ассоциативному обучению, продолжают существовать и исследоваться поныне. Это означает, что возникшие в результате селекции различия в поведении сохранились при последующем разведении этих животных без селекции в течение многих десятилетий (т. е. теперь уже в сотнях поколений).

Эксперимент Трайона показал, что способность к обучению, точнее те физиологические и/или морфологические различия в ЦНС крыс, которые обеспечивают высокую или низкую способность к обучению, имеют генетическую основу.

Более подробное исследование поведения и физиологии крыс трайоновских линий продемонстрировало практически все трудности, подстерегающие исследователя на этом пути. К числу таких трудностей относится проблема выбора признака для анализа. Число ошибочных реакций как показатель научения крыс в этом эксперименте нельзя назвать удачным, поскольку на путь животного в лабиринте и на заходы его в тупики, помимо способности к обучению, могут влиять и уровень страха, и тенденция бегать около стенок и т. п. Кроме того, селекция на высокие или низкие величины какого-либо признака поведения может сопровождаться появлением различий и по другим признакам. Эти «другие» признаки могут быть причинно связанными с исходно выбранным для селекции, но могут быть результатом и случайной их ассоциации. Сходные проблемы могут обнаружиться при любом селекционном эксперименте,

связанном с физиологическими признаками и поведением, и при планировании подобных исследований следует учитывать возможность получения таких результатов.

При отборе животных из небольшой исходной выборки в две «противоположные» группы могут случайно попасть особи, контрастные не только по признаку, который был целью селекции, но и по другим, с ним не связанным. Причинную связь таких коррелированных признаков с поведением, исходно выбранным для селекции на крайние значения, можно выявить в специальных экспериментах.

Для этого существуют два основных приема:

• можно проанализировать, сохраняется ли такая корреляция у гибридов второго (и последующих) поколений между представителями селектированных линий; если ассоциация сохраняется достоверно, следовательно, оба признака причинно связаны друг с другом, т. е. имеют общие физиологические механизмы (или же соответствующие гены расположены на соседних участках хромосомы); если же ассоциация случайна, то у гибридов корреляции признаков не обнаружится;

• можно провести селекционный эксперимент повторно: если у обоих признаков имеется общая физиологическая основа, то у новых селектированных линий корреляция появится снова, и наоборот.

Для крыс трайоновских линий повторного селекционного эксперимента не проводилось ни автором, ни последующими исследователями, но количество коррелированных признаков, выявленных при подробном сравнении их поведения, оказалось очень велико.

Тестирование трайоновских крыс в лабиринтах других конструкций показало, что исходные межлинейные различия сохраняются не всегда. Например, крысы «умной» линии (ТМВ — Tryon maze bright) обучались существенно лучше и в исходном 17-тупиковом лабиринте, и в более простом, 14-тупиковом. В то же время при обучении в 16- и 6-тупиковых лабиринтах показатели этой линии были не выше, чем у «тупой» линии (TMD — Tryon maze dull). В дальнейшем было показано, что ТМВ лучше обучались реакции активного избегания в челночной камере, где, спасаясь от удара тока крысы должны были научиться по сигналу переходить из одного отделения камеры в другое (см. гл. 3).

В Более высокие показатели обучаемости крыс «умной» линии в тестах, где использовали разные типы подкрепления — пищевое (лабиринт) и болевое (челночная камера), — послужили основанием для вывода о действительном существовании межлинейных различий в способности к ассоциативному обучению.

Однако на самом деле картина межлинейных различий оказалась более сложной. Так, не в пример обучению реакции избегания тока в челночной камере, в тесте, когда для избегания удара тока надо было выпрыгивать из камеры, крысы «тупой» линии обучались лучше. Это может означать, что в эксперименте Трайона отбор животных производился (неосознанно, разумеется) не только на способность к обучению, но и на какие-то особенности поведения, связанные с лабиринтом данной конфигурации. В дальнейшем было обнаружено, что у ТМВ пищевая мотивация была выше, чем у TMD, а оборонительная — слабее и они меньше, чем «тупые», отвлекались при выполнении навыка. В то же время крысы линии TMD были более пугливы и сильнее реагировали на манипуляции дверцами лабиринта.

В настоящее время исследователи приходят к выводу, что крысы линии ТМВ лучше решают тесты, связанные с ориентацией в пространстве, тогда как TMD — успешнее обучаются при использовании зрительных раздражителей. Можно полагать, что отбор на разную степень успеха обучения в лабиринте способствовал формированию генотипов, у которых особенности процесса восприятия, параметры пространственной памяти, мотивация и другие фенотипические признаки оказались в одном случае оптимальными, а в другом — субоптимальными для выполнения данной реакции.

Генетические исследования условной реакции активного избегания.

Активное избегание удара электрического тока в челночной камере (см. гл. 3) — это четкий тест на обучаемость у лабораторных грызунов, показатели которого легко измерить. Он достаточно унифицирован и его результаты, полученные в разных лабораториях, легко сопоставить друг с другом. Поскольку в качестве условного раздражителя можно выбрать звук, то тест позволяет включать в сравнение и животных-альбиносов, не опасаясь, что свойственная им низкая острота зрения повлияет на успешность выполнения навыка.