Анатомия и морфология растений

Ямских И.

В типичном случае растительная клетка состоит из протопласта (живого содержимого) и окружающей его оболочки – клеточной стенки. Общий план строения растительной клетки приведен на схеме.

Протопласт можно подразделить на цитоплазму и ядро. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и органелл. Гиалоплазма представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки и обладает определенной вязкостью. Она способна к активному

движению за счет трансформации химической энергии в механическую. Гиалоплазма связывает все находящиеся в ней органеллы, обеспечивая их постоянное взаимодействие. Через гиалоплазму идет транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, неорганических ионов, перенос АТФ.

Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты – микротрубочки и микрофиламенты, образующие цитоскелет клетки. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм и располагаются параллельно друг другу близко к плазмалемме. Микротрубочки образуют сеть в цитоплазме интерфазных клеток, волокна веретена деления, входят в состав жгутиков. Предполагается их участие в поддержании формы протопласта, во внутриклеточном транспорте, перемещении органелл, ориентации образуемых плазмалеммой микрофибрилл целлюлозы.

Микрофиламенты имеют диаметр 4–10 нм и состоят из спирально расположенных белковых субъединиц. Микрофиламенты являются сократимыми элементами цитоскелета и предположительно участвуют в движении цитоплазмы и перемещении органелл.

Органеллы – это структурно-функциональные единицы цитоплазмы. В клетке выделяют три типа органелл: немембранные, одномембранные и двумембранные.

Рибосомы относят к немембранным органеллам. Они состоят из рибонуклеопротеидов, образующих большую и малую субъединицы. Предшественники рибосом образуются в результате деятельности ядрышка, а окончательное формирование рибосом происходит в цитоплазме. Рибосомы могут располагаться в гиалоплазме, на мембранах гранулярного ЭПР, в митохондриях и пластидах. Каждая клетка содержит десятки тысяч или миллионы рибосом. Их основная функция – синтез белка. На поверхности гранулярного ЭПР рибосомы образуют полисомы, прикрепляясь к одной молекуле и-РНК, несущей информацию о первичной структуре белка.

К одномембранным органеллам относятся плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли.

Плазмалемма является наружной поверхностной мембраной цитоплазмы. Она плотно прилегает к оболочке клетки и ограничивает протопласт от окружающей среды. Плазмалемма хорошо проницаема для воды, которая проникает в клетку путем диффузии. Для крупных молекул она обычно непроницаема (барьерная функция). Мелкие молекулы и ионы проходят через плазмалемму с разной скоростью, поскольку она ограничивает их свободную диффузию и часто осуществляет перенос (транспортная функция). Кроме того, она выполняет функции синтеза микрофибрилл целлюлозы клеточной оболочки и восприятия гормональных сигналов.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) представляет собой систему субмикроскопических канальцев, пронизывающих гиалоплазму, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Различают два типа ЭПР – гранулярный и агранулярный. Гранулярный ЭПР (шероховатый, г-ЭПР) несет на своих мембранах прикрепленные рибосомы. Состоит из канальцев и уплощенных цистерн. Цистерны ЭПР продырявлены многочисленными «окнами». Количество цистерн г-ЭПР колеблется в зависимости от типа клетки и стадии ее развития. Г-ЭПР выполняет функции синтеза белков (на прикрепленных к мембране снаружи полисомах), направленного транспорта макромолекул и ионов в клетке, участвует в образовании вакуолей, лизосом, диктиосом, а также взаимосвязывает все структурно-функциональные единицы клетки.

Агранулярный ЭПР (гладкий, а-ЭПР) лишен рибосом, имеет вид узких трубочек, пузырьков, цистерн. Обычно развит слабее г-ЭПР. Основная функция – синтез липофильных веществ и их транспорт. Хорошо развит в клетках, синтезирующих эфирные масла, смолы, каучук.

Аппарат Гольджи состоит из диктиосом и пузырьков.

Диктиосома представляет собой стопку из 5–7 (до 20) дисковидных цистерн диаметром 1 мкм, ограниченных мембраной. На поперечном срезе диктиосомы цистерны имеют вид парных мембран, прямых или дугообразно согнутых. Диктиосомы переходят по краям в систему тонких ветвящихся трубочек. Диктиосома имеет регенерационный полюс, на котором формируются цистерны из мембран ЭПР, и секреторный полюс, где отчленяются пузырьки Гольджи. В цистернах происходит синтез аморфных полисахаридов, прежде всего гемицеллюлоз и пектиновых веществ матрикса клеточной оболочки, а их транспорт осуществляют пузырьки Гольджи. Кроме того, аппарат Гольджи принимает участие в обновлении плазмалеммы, транспорте белков, образовании вакуолей и лизосом.

Лизосомы представляют собой мелкие цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные ЭПР или аппарата Гольджи. Они содержат гидролитические ферменты и выполняют функцию разрушения (переваривания) отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, которое заканчивается образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли.

Пероксисомы (микротельца) – мелкие пузырьки, в которых происходит процесс фотодыхания (окисления продуктов фотосинтеза кислородом). Образующийся при этом пероксид водорода, токсичный для клетки, разлагается под действием фермента каталазы.

К двумембранным органеллам относят митохондрии и пластиды. Митохондрии имеют сходное строение у животных и растений. Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружная мембрана контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты в полость митохондрии, называемые кристами. Пространство между кристами заполнено матриксом, в котором встречаются рибосомы, нити ДНК. Основная функция митохондрий – синтез АТФ из АДФ, т. е. обеспечение энергетических потребностей клетки. Синтез АТФ идет за счет окисления сахаров и называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс протекает на внутренней мембране митохондрий, активная поверхность которой многократно увеличена за счет образования большого количества крист. Кроме того, митохондрии способны к синтезу белков, происходящему на их собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. В некоторых клетках митохондрии участвуют в синтезе липидов, углеводородов.

Пластиды встречаются только в растительных клетках. Выделяют три типа пластид – хлоропласты, лейкопласты и хромопласты, которые отличаются друг от друга составом пигментов (цветом), строением и выполняемыми функциями.

Хлоропласты имеют зеленый цвет и встречаются во всех зеленых органах растения (листьях, стеблях, незрелых плодах). Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который существует в хлоропластах в нескольких формах. Кроме хлорофилла в них содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, в частности желтый – ксантофилл и оранжевый – каротин, но обычно они маскируются хлорофиллом.

Хлоропласты, как правило, имеют линзовидную форму и сложное строение. Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран. У хлоропластов, особенно высших растений, значительно развиты внутренние мембранные поверхности, имеющие форму плоских мешочков, называемых тилакоидами (ламеллами). На мембранах тилакоидов находится хлорофилл. Тилакоиды могут располагаться одиночно, но чаще собраны в стопочки – граны. Внутренняя среда пластид называется стромой. В строме хлоропластов всегда встречаются пластоглобулы – включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды, а также рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, а в некоторых случаях – крахмальные зерна, белковые кристаллы. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме того, в них, как и в митохондриях, происходит процесс образования АТФ из АДФ, который называется фотофосфорилированием. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (крахмала), некоторых липидов, аминокислот, собственного белка.