Дарвинизм в XX веке
Шрифт:
По проложенному Карпеченко пути устремилось немало исследователей. При этом не только создавались новые виды (вернее, гибриды, могущие стать новыми видами после «пришлифовки» отбором к условиям внешней среды), но и ресинтезировались старые. Из скрещивания алычи с терном удалось, например, заново сконструировать сливу. Таким же путем был ресинтезирован табак и рапс, пикульник и разные виды пшениц.
Возникают ли в настоящее время подобные гибридные формы в природе?
Такие случаи были описаны. На юге Якутии, по опушкам хвойных лесов на протяжении более 300 км обнаружена популяция оригинального кустарника — рябинокизильника, возникшего в результате естественного скрещивания сибирской рябины с кизильником. Это уже,
А встречается ли авто- и аллоплоидия в царстве животных, и если да, то какое значение она имеет для их эволюции? На этот вопрос ответить нелегко.
Возникновение полиплоидов у раздельнополых животных (как и двудомных растений) затрудняется существованием хромосомного механизма определения пола.
Вспомним, что, например, у человека 46 хромосом. Из них 22 пары (их называют аутосомами) одинаковы у обоих полов. Но, помимо 44 аутосом, женщины имеют 2 одинаковые х-хромосомы, а мужчины — 1х и 1у хромосому. В половых клетках число хромосом уменьшается вдвое. Нетрудно сообразить, что яйцеклетки всегда будут иметь, помимо 22 аутосом, одну х-хромосому, а спермии — или х- или (y-хромосому. Спермий, несущий х-хромосому, сливаясь с яйцеклеткой, всегда дает зиготу женского пола (восстанавливается набор хх). Спермий с у-хромосомой, напротив, обусловит мужской пол (набор ху). Представим теперь полиплоид с набором ххуу. Такой набор приводит к возникновению гамет: 25 % хх, 50 % ху и 25 % уу. Зиготы же будут иметь набор 25 % хххх, 50 % ххху и 25 % ххуу. Половина потомства, таким образом, окажется аномальной в половом отношении, почти наверняка бесплодной. Возникновение таких организмов приведет к снижению плодовитости полиплоида и вытеснению его с жизненной арены.
Этого мало: ведь даже для того, чтобы описанный процесс произошел, нужно, чтобы оба родителя оказались одинаковыми полиплоидами. Вероятность такого события — величина чудовищно маленькая. Скрещивание же, например, тетраплоида с обычной, диплоидной, особью другого пола приводит к образованию триплоидов, генетически стерильных. Полиплоид, как и вообще любой организм с достаточно существенной хромосомной перестройкой, оказывается в положении библейского Каина. Если верить библии, у первых людей на Земле — Адама и Евы, было два сына — Каин и Авель. Каин убил Авеля, чем поставил под угрозу дальнейшее существование рода человеческого, но взял себе в жены «женщину из страны Нод», предки которой остались неизвестными, и род человеческий продолжился. Парадокс Каина неизбежно встает на пути всех теоретиков, которые, не удовлетворяясь дарвиновской теорией, ищут материал для эволюции в крупных, революционных перестройках генома. На ком женился Каин? Где найдет пару полиплоид?
Разумеется, хромосомный механизм определения пола может существенно отличаться в деталях от описанного нами. Половая хромосома может быть лишь одна (тогда самки имеют набор хх, а самцы хо); у птиц и ряда насекомых одинаковые половые хромосомы присущи самцам, а не самкам; наконец, половые хромосомы могут быть не самостоятельными, а прикрепляться к аутосомам. Однако во всех этих случаях объяснение редкости полиплоидии у животных, данное выдающимся американским генетиком Германом Меллером, остается в силе.
Наиболее убедительное его доказательство — это то, что у гермафродитных животных (например, дождевых червей) и у тех видов и рас двуполых животных, которые размножаются партеногенетически, без оплодотворения яйцеклетки, существуют полиплоидные ряды (n, 2n, Зn и т. д.), во всем аналогичные полиплоидным рядам растений.
Небольшой рачок артемия, обитающий в водах соленых озер, часто теряет способность к двуполому размножению, и у него отмечены партеногенетические полиплоидные
Еще более интересны случаи так называемого гиногенеза — оригинальной модификации партеногенеза. Уже давно было подмечено, что в популяциях серебряного карася во многих наших прудах самцы встречаются крайне редко, а то и совсем отсутствуют. Оказалось, что икра карасей из таких однополых популяций развивается партеногенетически, без оплодотворения, но развитие икринки должно быть активировано спермием самца другого вида (вьюна, карпа). Спермий, дав толчок развитию, рассасывается в цитоплазме икринки. В потомстве, естественно, возникают одни самки. Однополая форма карася оказалась триплоидной, с тремя наборами хромосом (у двуполой формы 2n = 94, у однополой 141).
Караси-амазонки, исследованные советскими генетиками К. А. Головинской, Д. Д. Ромашовым и Н. Б. Черфас, не представляют собой исключения. Такой механизм известен у живородящей рыбки молинезии из мелких водоемов Центральной Америки. Гиногенетичными оказались многие насекомые, некоторые черви и амфибии. Часть описанных случаев отличается поразительной сложностью.
Один из видов американской саламандры — амбистома латерале (близкий вид — тигровая хорошо известен любителям живой природы под названием аксолотля) в одних и тех же водоемах может быть представлен диплоидной и триплоидной расой. Триплоидные амазонки, более крупные и сильные, чем обычная диплоидная форма, могли бы ее вытеснить и вымереть вслед за ней сами, так как их икринки стимулируются к развитию диплоидными самцами. Однако баланс между формами поддерживается тем, что у триплоидов плодовитость значительно меньше, да и развитие икринки затягивается на более длительный срок.
В последнее время снова возник спор о роли полиплоидизации в эволюции животных, особенно тех, у которых пол не однозначно определяется хромосомным набором, а зависит от соотношения в организме женских и мужских половых гормонов. Особенно стремятся доказать ее широкую распространенность в природе сторонники так называемого «мгновенного видообразования», когда в течение одного поколения возникает новый вид, не смешивающийся с материнской формой. Но на пути подобных построений неизбежно встает парадокс Каина. Растения обходят его, так как способны к самоопылению и вегетативному размножению. Но как быть с животными?
И все же есть факты, свидетельствующие о возможном удвоении генома у двуполых животных. Рыжий таракан-пруссак имеет 24 хромосомы, а крупный черный — 48. У карпа 104 хромосомы, а у большинства других карповых — 52. Лососевые рыбы, как это установлено достаточно твердо, — тетраплоиды. Однако многие подобные случаи оказались проявлением так называемой ложной полиплоидии, обусловленной расщеплением и слиянием хромосом и рядом других факторов. В опыте полиплоидия животных возможна. Непрямым путем — через партеногенез и межвидовую гибридизацию Б. Л. Астаурову и его сотрудникам удалось сконструировать аллотетраплоид — гибрид домашнего и дикого тутового шелкопряда. Я умышленно говорю — сконструировать, потому что, когда читаешь описание этого замечательного опыта, именно это слово приходит на ум. Аллотетраплоид Астаурова, как и рафанобрассика Карпеченко — форма, генетически изолированная от обоих родительских видов. Для того чтобы ее получить, потребовалось:
1) научиться получать партеногенетическое потомство с диплоидным набором хромосом (здесь индуктором развития яйцеклетки выступает не сперма другого вида, а нагрев до 48 °C в течение 18 минут);
2) получить тетраплоидных самок, размножающихся партеногенетически (число хромосом 4n = 112);
3) скрещиванием тетраплоидных самок с обычными диплоидными самцами получить триплоидные формы шелкопряда;
4) из триплоидных форм получить гексаплоидные, с шестью хромосомными наборами;