Гены и развитие организма

Нейфах Александр Александрович

С первого взгляда кажется очень вероятным, что яйца могут привлекать к себе спермии, выделяя какие-нибудь привлекающие вещества. Однако механизмы такого рода — хемотаксис — были обнаружены только у некоторых гидроидов и у низших растений (папоротники, мхи, оплодотворение которых происходит в воде). Женские половые клетки этих организмов выделяют в воду яблочную кислоту, и их сперматозоиды способны направленно двигаться в сторону более высокой концентрации этого вещества. У животных (кроме гидроидов) встреча яйца и сперматозоида происходит случайно.

Сперматозоиды животных движутся беспорядочно по траектории, напоминающей спираль. Их движение осуществляется благодаря энергии АТФ, синтезируемой митохондриями

и преобразованной в механические движения хвоста. В зависимости от вида животного, среды и температуры спермин способны двигаться различное время — от минуты до часов или даже суток. Скорость их поступательного движения также колеблется от 3 до 20 мм/мин. У видов, у которых отложенные в воду яйца дольше сохраняют способность к оплодотворению, спермии также способны двигаться большее время.

Хотя спермии животных не способны к хемотаксису, яйца и сперматозоиды выделяют в воду определенные вещества, влияющие на оплодотворение. Яйца выделяют два типа веществ (их называют гиногамон І и гиногамон ІІ). Первое из них ускоряет движение спермиев, что, по-видимому, должно увеличивать вероятность встречи гамет. Второе вещество вызывает склеивание спермиев друг с другом. Оно не может повлиять на поведение одиночных сперматозоидов, но связывает спермии друг с другом, когда их много, препятствуя тем самым их участию в оплодотворении и уменьшая вероятность полиспермии. Можно предполагать, что той же цели служит выделяемый спермиями андрогамон I — он подавляет действие гиногамона I, замедляя движение сперматозоидов, если они присутствуют в большей концентрации. Таким способом организована защита яиц морского ежа от встречи с избыточным числом спермиев в тех случаях, когда самка и самец в момент выделения гамет оказываются рядом.

Таким образом, надежность осеменения и вместе с тем низкая вероятность встречи со многими спермиями обеспечиваются несколькими обстоятельствами: поведением самца и самки, организацией яйцеклетки и сперматозоида и, наконец, выделяемыми ими веществами. Тем не менее этих условий для защиты от полиспермии недостаточно и главные механизмы защиты действуют при вхождении спермия в яйцо.

2. Проникновение спермия в яйцо

При контакте сперматозоида с яйцом в обеих гаметах происходят сложные процессы, обеспечивающие проникновение спермия в цитоплазму яйца. У многих видов первым на контакт реагирует сперматозоид. Эта реакция называется акросомной и состоит в том, что спермий выбрасывает вперед тонкую акросомную нить или вырост — трубочку, которая возникает в течение нескольких секунд путем выворачивания и вытягивания оболочки акросомы— структуры, которая находится на передней части головки спермия. Коснувшись мембраны яйца, акросомный вырост сливается с ней в одно целое. С этого момента спермий утрачивает подвижность, а его плазматическая мембрана оказывается как бы продолжением мембраны яйца. У многих видов в яйце в месте контакта со спермием поднимается воспринимающий бугорок, который окружает сперматозоид и втягивает его внутрь яйцеклетки.

После контакта со спермием в поверхностном (кортикальном) слое цитоплазмы яйца происходит кортикальная реакция. У неоплодотворенных яиц в этом слое располагаются особые кортикальные гранулы. Реакция состоит в том, что содержимое этих гранул как бы изливается под оболочку яйца, которая при этом отслаивается и отходит от поверхности яйца, часто на значительное расстояние. Кортикальная реакция начинается в месте прикрепления сперматозоида и довольно быстро распространяется по всей поверхности яйца. В маленьком яйце морского ежа при температуре 15–20° это занимает 10–20 с, в большом яйце белуги — 5 мин. Полагают также, что активация яйца приводит к выделению им в воду ионов кислорода (О^– ), инактивирующих другие сперматозоиды.

Отделение

оболочки оплодотворения не только препятствует проникновению новых спермиев, но и как бы оттаскивает от яйцеклетки те, которые уже успели войти в оболочку чуть позже первого. Этот механизм сокращает до нескольких секунд то время, в течение которого второй сперматозоид еще может проникнуть в яйцо. Тем не менее, если поместить яйца морского ежа или осетровых рыб в густую суспензию спермиев, которая не встречается в естественных условиях, часть яиц оказывается полиспермной. Все они в конце концов погибают. Очевидно, механизмы защиты от полиспермии не всемогущи и гарантируют эту защиту только при «разумных» (близких к естественным) концентрациях сперматозоидов.

Сложный механизм оплодотворения, требующий особого поведения партнеров, специальной организации половых клеток, ряда последовательных, друг друга обусловливающих событий на микроскопическом и молекулярном уровнях, вызывает изумление и часто наивный вопрос: неужели все это могло возникнуть в эволюции путем естественного отбора случайных мутаций? Дело в том, что естественный отбор в данном случае чрезвычайно эффективен. Даже небольшие отклонения в организации процесса оплодотворения приведут либо к полиспермии, либо к тому, что яйцеклетка останется неоплодотворенной.

3. События, происходящие внутри яйца

Сперматозоид втягивается в яйцо не целиком. У многих видов животных он оставляет снаружи хвост, а иногда и среднюю часть. Фактически внутрь яйца проникают лишь ядро и центриоли— компоненты аппарата клеточного деления. Вместе со средней частью в яйцо могут попасть и отцовские митохондрии, но никакой роли в последующем развитии они не играют. Вошедшее ядро быстро изменяется. Оно набухает и приобретает вид светлого пузырька. В нем происходит смена белков хроматина: специальные белки головки сперматозоида, обеспечивающие особо компактную укладку ДНК, заменяются на обычные — гистоны и негистоновые белки. Такое ядро называется мужским пронуклеусом.

Одновременно с мужским пронуклеусом образуется и женский. У одних видов (например, у морского ежа) он уже сформирован к моменту оплодотворения. Чаще же зрелое неоплодотворенное яйцо останавливается на стадии первого деления мейоза. Проникновение спермия или искусственная активация запускает этот процесс, и он быстро заканчивается образованием гаплоидного ядра — женского пронуклеуса. Два пронуклеуса сближаются друг с другом. Через некоторое время начинается первое деление дробления. При этом отцовские и материнские хромосомы объединяются в одном, теперь уже диплоидном, ядре.

События, происходящие в яйце в момент оплодотворения и вскоре после него, не ограничиваются защитой от полиспермии, сближением двух пронуклеусов и образованием диплоидной зиготы. Между оплодотворением и первым делением у многих видов происходят значительные и важные перемещения цитоплазмы — ооплазматическая сегрегация, определяющая начальные этапы дифференцировки (см. ниже).

Оплодотворение или только активация яйца вызывает в нем целый ряд биохимических процессов, которые лучше всего изучены у морского ежа. Уже в первые секунды после проникновения сперматозоида в яйцо увеличивается активность многих ферментов, усиливается дыхание, начинается интенсивный синтез белка. Активацию белкового синтеза при оплодотворении исследуют уже много лет, но точный механизм этого явления до сих пор не ясен. В неоплодотворенном яйце мРНК связаны с белком в виде информосом и неактивны. Рибосомы также почти не функционируют. После оплодотворения информосомы, как полагают, распадаются, мРНК присоединяют рибосомы, образуют с ними полирибосомные комплексы и начинают активно транслироваться. Процесс этот начинается сразу, но количество мРНК, вовлекаемых в синтез~белка, нарастает в течение нескольких часов.