Гены и развитие организма

Нейфах Александр Александрович

На следующем этапе реализации генетической информации — от молекулы белка до свойств клетки — происходит контролируемый ферментами синтез небелковых соединений, играющих роль в клеточной дифференцировке. В качестве примера можно назвать различные углеводные цепочки, которые присоединяются к белкам клеточной поверхности. Они определяют, по-видимому, специфические свойства поверхности клеток, Которые отличают их друг от друга. А эти свойства, в свою очередь, определяют способность клеток узнавать другие клетки, а затем слипаться друг с другом, образуя клеточные пласты, или, напротив, отталкиваться друг от друга.

Наконец, последний, третий этап — формообразование — является до сих пор наиболее туманной областью

в биологии развития. Здесь следует выделить две самостоятельные проблемы. Первая из них заключается в том, как создаются различия между клетками, которые до того были одинаковыми. Вторая проблема — это проблема создания формы органов из клеток, для этого предназначенных. Эти проблемы встают уже при попытке объяснить развитие слизистого гриба диктиостеллума: одинаковые миксамебы, оказавшись вместе, «решают», что одни из них станут клетками базальной пластинки, другие — стеблем, а третьи дифференцируются в споры. Эта задача, по-видимому, требует привлечения представлений о «позиционной информации», когда клетка сначала должна «узнать», где она находится, и затем вести себя в зависимости от этого.

Биология развития тесно связана с рядом биологических дисциплин и фактически складывается из описатель ной, сравнительной и экспериментальной эмбриологии, генетики, молекулярной биологии и др. Мы уже говорили, что развитие можно изучать с разных сторон. Название этой книги — «Гены и развитие организма» — показывает, какая именно сторона ближе нам. Более того, нам кажется, что именно она лежит в центре не только биологии развития, но и биологии вообще.

Глава II

С чего начинается развитие. Образование яйца

К вопросу о том, с чего начинается развитие, не следует относиться слишком серьезно. Обычно в литературе началом эмбрионального развития считают оплодотворение. Однако если видеть в оплодотворении некий символ участия в развитии обоих родительских организмов, то правильнее считать началом тот, более поздний, момент, когда гены зародыша действительно начнут функционировать и в зародыше смогут проявиться не только материнские, но и отцовские признаки. Но, может быть, более правильно считать действительно началом развития образование половых клеток, и прежде всего яйца, по скольку уже тут закладываются черты следующего поколения. Об этом процессе мы и расскажем в настоящей главе.

1. Детерминанты половых клеток

Будущие половые клетки — гоноциты иногда можно отличить уже на очень ранних стадиях развития. Классическим примером является аскарида, у которой после первого деления яйца в одном из двух бластомеров теряются концевые участки хромосом и способность стать клеткой зародышевого пути сохраняет только второй бластомер. Аналогичным образом происходит потеря нескольких целых хромосом (или даже наборов хромосом) у некоторых насекомых.

У большинства животных раннее обособление гоноцитов связано не с потерей части ДНК, она целиком сохраняется во всех клетках зародыша. Но в цитоплазме многих яиц обнаружены особые частицы — половые детерминанты. Природа этих детерминантов, их структура и механизм действия известны плохо. Вероятно, у разных видов они различны. В некоторых случаях это частицы, состоящие из РНК и белка. У рачка циклопа половые детерминанты попадают в один из двух первых бластомеров, при втором делении оказываются в одной из четырех клеток и т. д. После шестого деления, когда зародыш уже состоит из многих десятков клеток, детерминанты оказываются всего в двух клетках — гоноцитах.

У дрозофилы первые восемь делений ядер происходят в центре яйца без деления цитоплазмы. Но уже после первых делений ядер два из них сдвигаются к заднему концу яйца, где находятся половые детерминанты, — эти два ядра дадут начало

половым клеткам. Это можно показать экспериментально. Если задний конец яйца перевязать или инактивировать половые детерминанты ультрафиолетом, муха не будет иметь половых клеток. Если же в эту область яйца инъецировать ядра из другого зародыша, муха будет иметь половые клетки той генетической линии, откуда были взяты ядра.

В яйцах лягушки половые детерминанты находятся на вегетативном полюсе. Если эту часть яйца облучить ультрафиолетом, то из него разовьются внешне нормальные животные, в половых железах которых, однако, не будет половых клеток.

Обособление гоноцитов у птиц и млекопитающих обнаруживается существенно позже. Гоноциты теплокровных находятся вне собственно зародыша, в так называемых внезародышевых частях. Потом гоноциты у зародышей птиц переносятся в зачатки половых желез по кровеносным сосудам, а у млекопитающих вползают туда посредством собственных амебоидных движений. Их движение в железу стимулируется особым веществом.

У гидры и других кишечнополостных и у некоторых червей половые клетки не проходят стадию гоноцитов, а в течение всей жизни образуются из специальных малодифференцированиых і-клеток, которые служат общим резервом для различных дифференцировок.

В чем биологический смысл особого происхождения гоноцитов? Самое разумное объяснение заключается в том, что такая их особая судьба позволяет лучше защитить клетки зародышевого пути от «нежелательных» влияний, которые могли бы изменить их ДНК. А это, в свою очередь, позволяет сделать очень важное предположение о том, что во время развития органов и тканей всегда или достаточно часто, закономерно или случайно происходят какие-то необратимые изменения ДНК. Ниже мы еще вернемся к этому принципиальному вопросу. У растений и у низших многоклеточных, у которых образование половых и соматических клеток не обособлено друг от друга, вероятно, нет и подобных изменений ДНК.

Особое происхождение половых клеток — полярные клетки в раннем развитии насекомых

Слева — рисунок среза задней части яйца. Видны ядра, расположенные в поверхностном слое цитоплазмы, и на самом заднем полюсе — более крупные ядра, окруженные темной цитоплазмой, только из них образуются генеративные клетки — яйца и сперматозоиды; справа — электронная фотография заднего полюса яйца. Полярные клетки как бы лежат на поверхности. Некоторые из них делятся

2. Пол половых клеток

После того как гоноциты попали в половые железы, их судьба зависит от того, какие половые клетки они должны образовать — мужские, т. е. сперматозоиды, или женские, т. е. яйца. В первом случае их путь развития называют сперматогенезом, а во втором — оогенезом. Некоторые виды животных являются гермафродитами, и у них есть две разные половые железы или иногда даже одна, где образуются и яйцо и сперматозоиды. Но гораздо чаще животные раздельнополы. Это вдвое уменьшает возможности размножения: фактически размножается только половина животных. Но зато становится возможной специализация родителей — их несколько разное строение и различное поведение. Эти различия между полами, очевидно, обеспечивают лучшие условия для образования яиц, а у живородящих — и для внутриутробного развития. «Менее ценные» для размножения самцы могут играть большую роль в охране семьи, охоте, а также участвовать в половом отборе. Последнее означает, что активность самцов и их конкуренция за право предоставить именно свои сперматозоиды для оплодотворения служат важным способом естественного отбора, т. е. инструментом эволюции.