Гены и развитие организма
Шрифт:
Дело, вероятно, в том, что в ДНК высокоорганизованных животных записана информация не просто о строении взрослого организма, но и о его развитии. Взрослый организм многоклеточных лишь одна из стадий жизненного цикла, иногда, как у некоторых насекомых, не самая продолжительная. Генеративная часть кодирует все свойства сомы, т. е. все стадии жизненного цикла и последовательную смену этих стадий. Так, некоторые паразитические черви сменяют в течение жизни несколько разных хозяев и размножаются на нескольких «личиночных» стадиях. Их генетический аппарат, очевидно, должен кодировать до пяти различных, часто мало похожих друг на друга жизненных форм, закономерно сменяющих одна другую.
Итак, в ДНК, в генеративной части организма, не содержится фактически ничего, кроме информации о соматической части. А в ходе
Мы закончим эти рассуждения старой загадкой о том, что было раньше — курица или яйцо. С некоторыми оговорками яйцо можно считать генеративной частью (если точнее, то клеткой зародышевого пути). Эволюция кур, как и всех других живых организмов, шла путем появления мутаций в ДНК, их проявления в виде изменений сомы (т. е. изменений в строении цыпленка или курицы) и отбора этих изменений. Следовательно, каждый новый штрих, делающий курицу курицей, сначала появился в виде мутаций в генеративной части. Потом он реализовался в виде признака во взрослом организме. Затем, в случае если признак оказывался полезным в данных условиях, он распространялся среди скрещивающихся между собой птиц (кур) и становился достоянием вида. Поэтому мы вправе утверждать, что куриное яйцо появилось раньше курицы.
Подводя краткий итог этого раздела, можно сказать, что распределение ролей между генеративной частью («зародышевой плазмой» Вейсмана, ДНК по современным представлениям) и соматической частью (всем остальным организмом) нам известно: первая несет информацию о второй, а вторая способствует сохранению и размножению первой.
8. Что же такое развитие?
Все сказанное выше подготовило нас к ответу на основ ной вопрос: что же такое развитие? С одной стороны, развитие — это прохождение организмом последовательных стадий. Чем значительнее они отличаются друг от друга, чем разнообразнее происходящие при этом процессы, тем более сложным можно назвать такое развитие. Самым сложным является развитие многоклеточных животных из яйца. С другой стороны, развитие — это формирование и преобразование соматической части организма на основе информации, содержащейся в его генеративной части — ДНК. Поэтому можно сказать, что развитие — это реализация наследственной информации, которая определяет последовательное прохождение одной стадии за другой. Генеративная часть остается при этом неизменной (не считая редких и случайных мутаций) и передается следующему поколению. У одноклеточных организмов это оказывается возможным потому, что функционирование ДНК никак не отражается на ее первичной структуре, т. е. на последовательности нуклеотидов, в которой и закодированы все признаки и функции организма. Однако уже у инфузорий изоляция генеративной части достигается разделением на два типа ядер — генеративное (микронуклеус) и вегетативное (макронуклеус). При этом в ДНК макронуклеуса происходят некоторые изменения (избирательная репликация), которых нет в микронуклеусе. У многоклеточных это разделение осуществляется на уровне клеток, причем у более высокоорганизованных животных будущие половые клетки, как правило, обособляются раньше и полнее. Таким образом, эволюция шла в направлении большего обособления генеративной части и лучшей ее защиты.
Уже у тех одноклеточных, у которых можно видеть элементы развития, было обнаружено, что разные стадии жизненного цикла связаны с синтезом разных белков и контролируются разными группами генов. Смена стадий предопределяется, следовательно, сменой наборов активных генов, для чего в клетках должен существовать специальный аппарат регуляции. Механизм регуляции подобного типа у бактерий сейчас во многом известен.
Ситуация у многоклеточных сложнее. Генетический аппарат эукариот содержит значительно больше ДНК, которая находится в составе хромосом и связана с особыми белками. Сложность вызвана также и большим числом стадий развития, и главным образом
Таким образом, развитие, если рассматривать его с точки зрения функционирования генетического аппарата, состоит в последовательной смене наборов активных генов. Такое определение развития, как и большинство определений в биологии, односторонне, так как включает события, происходящие только на уровне ДНК. Оно и не совсем точно: изменения в активности генов у бактерий происходят и без развития, например при смене источников питания. Однако такое определение развития касается самых основных процессов, стоящих сейчас в центре внимания ученых, занимающихся биологией развития.
9. Этапы реализации генетической информации
Основная и, очевидно, непреложная концепция современной генетики и молекулярной биологии заключается в том, что все наследственные признаки передаются через ДНК (будь то ДНК хромосом или митохондрий и пластид). Из этого правила известны лишь одиночные исключения. Например, передача от делящейся инфузории дочерним клеткам некоторых особенностей расположения ресничек на мембране происходит посредством структуры самой мембраны.
ДНК кодирует только структуру белков. Поэтому необходимо объяснить, каким образом наследуемые свойства организма, включая все детали его строения и даже особенности поведения, создаются через белки, синтезируемые в ходе развития. Попытки такого объяснения встречают серьезные трудности. Эти трудности могли показаться непреодолимыми некоторым эмбриологам «домолекулярной» эпохи. Но для современных биологов очевидно, что здесь нет нерешаемых, а есть нерешенные проблемы.
Процессы реализации генетической информации можно условно разделить на три последовательных этапа: от ДНК к белку; от белка ко всем другим молекулам клетки, играющим роль в развитии, и к надмолекулярным структурам клетки, определяющим ее особенности и поведение; и наконец, от клеточных структур к формообразованию органов и всего организма.
Последние годы ознаменованы новыми находками, касающимися строения генов и структуры хромосом. Эти новые данные действительно можно назвать находками, поскольку они оказались совершенно неожиданными. Вопросы о том, как устроены гены и зачем нужна «избыточная» ДНК, стояли давно, но представить, что гены окажутся как бы «разорванными» на части-экзоны, разделенные кусками «бессмысленной» ДНК (нитронами), никто не мог. «Разорванность» генов приводит к другому неожиданному следствию — сплайсингу — вырезанию лишних кусков (копии интронов) из гигантской молекулы РНК, считанной с «большого» гена, и сшиванию отрезков, несу щих информацию о белке (копии экзонов), в одну молекулу информационной PНK (мессенджер, или мРНК). Аналогичным образом до недавних пор при построении моделей хромосом все исходили из того, что ДНК, как шубой, одета специальными хромосомными белками — гистонами. На самом же деле оказалось все наоборот: комплексы, состоящие из восьми молекул гистонов (октамеры), окру жены петлями ДНК и образуют структурные элементы укладки ДНК в хромосоме — нуклеосомы. Стало очевидно, что вопрос о том, как функционируют гены, неразрывно связан с вопросом об организации ДНК и хромосом.
Представления о последующем этапе — от мРНК к белку — за последние несколько лет принципиально не изменились. Именно на этом этапе может происходить накопление (депонирование) мРНК и регулироваться ее присоединение к рибосомам. Как мы увидим, запасание различных мРНК и последующий (иногда через многие дни или даже месяцы) синтез белка на них играют значительную роль в процессах развития. Хотя благодаря успехам молекулярной биологии процессы, происходящие на этом этапе реализации наследственной информации, известны относительно хорошо, остается еще много нерешенных проблем. Мы далеки от понимания механизмов регуляции активности генов и не знаем, для чего нужны интроны. Отсутствует пока и точное описание событий, происходящих на рибосоме во время синтеза полипептидной цепи. Не сложилось еще точных представлений о том, как из вновь синтезированных полипептидов создается сложная трехмерная структура белковой молекулы.