Глаз, мозг, зрение
Шрифт:
В одном из первых таких отведений были обнаружены две корковые клетки, отвечавшие на противоположные движения руки, которой махали перед животным. В этом случае две лежавшие бок о бок клетки давали разные (по существу, противоположные) реакции на движение стимула. Однако в других отношениях эти клетки почти наверное проявляли сходные свойства. Если бы я в 1956 году был уже подготовлен к изучению ориентационной избирательности, то я, весьма вероятно, обнаружил бы, что обе предпочитаемые ориентации близки к вертикальной, так как данные клетки хорошо отвечали на горизонтальные движения стимула. Тот факт, что обе они реагировали на возвратно-поступательное движение руки, означает, что положения рецептивных полей этих клеток приблизительно совпадали. Если бы я исследовал эти нейроны на глазодоминантность, то скорее всего этот параметр тоже оказался бы одинаковым.
Уже в первых записях активности корковых нейронов нас поразило то, как часто две клетки, реакции которых можно регистрировать одновременно, одинаковы по глазодоминантности,
С помощью микроэлектродов можно исследовать только отдельные точки коры. Для того чтобы получить представление о трехмерной организации мозга, приходится медленно погружать электрод в глубину, время от времени останавливать его для записи активности какой-нибудь клетки (а возможно, — двух или трех клеток), отмечать по специальной шкале показания глубины, а затем повторять все сначала. Рано или поздно кончик микроэлектрода пройдет через весь корковый слой, и тогда электрод можно вынуть и снова ввести его в каком-нибудь другом месте. После окончания эксперимента делают срез, окрашивают его и исследуют под микроскопом с целью определить положение каждой из нервных клеток, активность которых регистрировалась. В одном эксперименте длительностью около 24 часов обычно удается сделать две-три проходки примерно по 4–5 миллиметров каждая. За одну проходку можно наблюдать ответы примерно 200 клеток.
Микроэлектрод настолько тонок, что едва удается найти след от его прохождения под микроскопом, поэтому нет оснований думать, что при проходке микроэлектродом будет повреждено много клеток и это может повлиять на реакции близлежащих нейронов. Вначале нам было трудно находить на гистологическом срезе след от микроэлектрода, не говоря уже о том, чтобы определить положение кончика электрода, и это затрудняло оценку положения тех клеток, активность которых была записана. Эту трудность удалось преодолеть, когда было обнаружено, что пропускание через микроэлектрод слабого тока приводит к разрушению клеток в ближайшей окрестности кончика микроэлектрода, и на гистологических срезах эта зона разрушения хорошо видна. К счастью, при пропускании тока сам микроэлектрод не повреждается. Поэтому за одну проходку ток пропускают 3–4 раза, отмечая при этом глубину погружения микроэлектрода, а так как глубину отмечают и при регистрации активности клеток, то можно оценить и положение каждой из них. Разумеется, при воздействии тока погибает несколько клеток около кончика микроэлектрода, однако их не так много, чтобы могла быть нарушена работа более удаленных нейронов. Для того чтобы при этом не исказить ответы клеток, лежащих впереди на пути микроэлектрода, его кончик немного продвигают вперед, регистрируют активность клеток, а затем кончик отводят назад и тогда уже пропускают ток.
Как и следовало ожидать, клетки во входном корковом слое — слое 4 — проявляют более простое поведение, чем клетки на выходе. Мы уже отмечали в этой главе, что у обезьяны клетки в слое 4C, куда приходят волокна из четырех верхних (мелкоклеточных) слоев НКТ, по-видимому, не обладают избирательностью к ориентации стимула и ведут себя подобно клеткам, имеющим круглые рецептивные поля с центром и периферией. В слое 4C, имеющем входы от двух вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ, некоторые клетки обладают круглыми полями с центром и периферией, а всем остальным, видимо, свойственны простые рецептивные поля и ориентационная чувствительность. Если перейти к следующему уровню — к слоям, лежащим выше и ниже слоя 4C, — то подавляющее большинство клеток окажутся сложными. Клетки, реагирующие на концы линий, в слоях 2 и 3 составляют около 20 процентов, а в других слоях встречаются редко. Таким образом, в целом обнаруживается явная корреляция между сложностью клеток и положением их в зрительном пути, которое можно оценить по числу синаптических переключений до данного места.
Рис. 67. Примерная схема размещения клеток физиологически различного типа в разных слоях стриарной коры.
В утверждении, что большинство клеток выше и ниже слоя 4 — сложные, упускаются из виду существенные различия между слоями: сложные клетки здесь далеко не одинаковы. Разумеется, все они имеют одно общее свойство, характерное для сложных клеток, — на движущуюся линию оптимальной ориентации они отвечают по всему рецептивному полю, независимо от конкретного положения стимула. Однако они различаются между собой другими свойствами. Можно выделить четыре подтипа клеток, которые содержатся в основном в разных слоях. Большинство сложных клеток в слоях 2 и 3 отвечает тем лучше, чем длиннее стимульная линия (в этом проявляется свойство суммации
Подводя итоги, можно сказать, что при переходе от слоя к слою в поведении клеток выявляются более важные различия, чем, скажем, различия в оптимальной ориентации стимула или же в характере глазодоминантности. Наиболее заметные различия между клетками разных корковых слоев касаются сложности их реакций; это отражает тот простой анатомический факт, что одни слои расположены ближе к входу в кору, чем другие.
Группы клеток стриарной коры с различной глазодоминантностью были обнаружены раньше всего, так как они довольно крупные. Разработано много методов исследования таких группировок, поэтому они сейчас лучше всего изучены. Уже в самом начале исследований на коре обезьян стало очевидно, что всякий раз, когда микроэлектрод входит в кору перпендикулярно ее поверхности, он встречает одну за другой клетки, лучше реагирующие на стимуляцию одного и того же глаза (это показано на рис. 68). Если микроэлектрод вынуть и ввести его в другом месте в нескольких миллиметрах от предыдущего, то снова для всех встречающихся клеток доминирующим будет один глаз — тот же, что и раньше, или другой. В слое 4C, имеющем входы непосредственно от НКТ, доминирование одного глаза становится уже не относительным, а абсолютным, монопольным. В тех же слоях, которые расположены выше и ниже и, следовательно, находятся дальше в цепи синаптических переключений, более половины всех клеток могут возбуждаться и от недоминирующего глаза. Такие клетки мы называем бинокулярными.
Рис. 68. Глазодоминантность остается неизменной при вертикальном продвижении микроэлектрода в стриарной коре. Если же электрод продвигается параллельно поверхности коры, то зоны с различной глазодоминантностью чередуются, причем каждая пара таких зон занимает около 1 мм.
Если вместо того, чтобы перемещать электрод перпендикулярно поверхности коры, мы вводили его с наклоном, как можно ближе к линии, параллельной поверхности, то клетки с разной глазодоминантностью чередовались — доминирующим был то один глаз, то другой. Полный цикл этой смены соответствовал примерно одному миллиметру. Очевидно, если бы можно было видеть структуру коры сверху, она представлялась бы мозаикой, составленной из чередующихся зон с доминированием правого и левого глаза.
Чем обусловлено такое чередование, стало ясно, когда был разработан новый метод окраски, позволяющий прослеживать ветвление отдельных аксонов, приходящих из НКТ, и распределение их окончаний в коре. Ветвление одного аксона таково, что тысячи его концевых синапсов образуют в слое 4C два или три скопления шириной 0,5 мм, разделенных промежутками около 0,5 мм, как показано на рис. 69. Поскольку клетки НКТ монокулярные, каждый отдельный аксон связан в конечном счете либо с правым, либо с левым глазом. Предположим, что аксон, изображенный на рис. 69 слева, относится к волокнам от левого глаза; в этом случае каждое входящее в тот же участок коры волокно, связанное с левым глазом, будет разветвляться в тех же скоплениях окончаний величиной 0,5 мм каждое. Промежутки между этими скоплениями размером тоже 0,5 мм будут заняты концевыми разветвлениями волокон от правого глаза. Такой особый тип распределения аксонов из НКТ в слое 4C сразу позволяет объяснить строгую монокулярность клеток в этом слое.
Рис. 69. Каждый аксон из HKT сначала проходит в стриарной коре через нижние слои, последовательно ветвится и затем оканчивается в слое 4C. Здесь он образует скопления синаптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от друга промежутками такой же ширины. Все волокна от одного глаза группируются в одних и тех же участках. В промежутках между этими участками группируются волокна от другого глаза. Область разветвлений одного волокна из крупноклеточного слоя HKT может составлять от 2 до 3 мм (окончания находятся в слое 4C). Волокно из мелкоклеточного слоя HKT ветвится в более ограниченной области (в слое 4C), обычно занимающей лишь одну или две колонки.