Глаз, мозг, зрение
Шрифт:
Когда электрод продвигается параллельно поверхности коры, оптимальная ориентация стимула может изменяться либо по часовой стрелке, либо в обратном направлении. В большинстве случаев при достаточно длинном пути электрода направление сдвига ориентации рано или поздно меняется на обратное. Момент такой смены, или реверсии, непредсказуем, но обычно она происходит с интервалами в несколько миллиметров. На рис. 82 приведен пример таких последовательных смен направления.
< image l:href="#"/>Рис. 82. Результаты еще одного эксперимента, представленные в виде графика зависимости оптимальной ориентации стимула от расстояния, пройденного электродом. Видны три точки реверсии, в интервалах между которыми сохраняется прямая пропорциональность.
Наконец, в некоторых экспериментах мы обнаружили еще одну особенность, которую назвали разрывом. Как раз тогда, когда нас начинала гипнотизировать монотонная регулярность постепенного изменения ориентации в
Рис. 83. Случай появления двух разрывов, т.е. точек, в которых оптимальная ориентация внезапно изменяется. До и после этих точек наблюдается плавное изменение оптимальной ориентации.
Как выглядели бы участки постоянной ориентации при взгляде на кору сверху? Ответить на этот вопрос оказалось гораздо труднее, чем на аналогичный вопрос о колонках глазодоминантности. Вплоть до самого последнего времени мы не имели прямой возможности «видеть» ориентационные группировки и могли лишь попытаться логически вывести их форму из результатов микроэлектродных исследований вроде описанных выше. Наличие как реверсий, так и разрывов наводит на мысль о сложности интересующей нас конфигурации. С другой стороны, линейная регулярность, которую мы наблюдали часто миллиметр за миллиметром вдоль коры, может означать периодичность, по крайней мере в пределах небольших зон коры; тогда реверсии и разрывы могли бы указывать на то, что эта периодичность прерывается через каждые несколько миллиметров.
В тех областях, где периодичность сохраняется, можно с определенной вероятностью реконструировать искомую конфигурацию. Предположим, эта конфигурация такова, что в пределах данной области при продвижении электрода параллельно поверхности коры мы наблюдаем периодичность без реверсий и разрывов, т.е. везде получаем такой график, как на рис. 81. Если бы мы имели достаточное число таких графиков, то смогли бы реконструировать трехмерную структуру (рис. 84); здесь вертикальная ось (z) отображает ориентацию, а горизонтальные оси (x и y) — расстояния в плоскости коры. В этом случае ориентации отображались бы на некоторой поверхности; например, если график — прямая линия, то эта поверхность имела бы вид наклонной плоскости, что показано на рис. 84, а в других случаях это была бы криволинейная поверхность. На таких трехмерных реконструкциях искомые поверхности пересекались бы горизонтальными плоскостями (плоскостью x — y или плоскостями, параллельными ей) по некоторым линиям, соответствующим постоянной ориентации (можно назвать эти линии изоориентационными), что аналогично изогипсам на географических картах. Неровности рельефа — холмы, впадины, горы — на такой трехмерной реконструкции дадут в некоторых участках реверсии на графиках зависимости ориентации от расстояния, а резкие перепады высот в виде отвесных скал приведут к разрывам. Основной вывод из этих рассуждений заключается в том, что наличие зон регулярности означает возможность построить карту с изолиниями, откуда следует, что области постоянной ориентации, если рассматривать их сверху, должны иметь вид полос. Поскольку при вертикальной проходке коры предпочитаемые ориентации остаются неизменными, в объемном представлении эти области должны иметь вид пластин. А поскольку изоориентационные линии могут быть криволинейными, эти пластины не обязательно будут телами правильной формы наподобие ровно нарезанных ломтей хлеба. Многое из сказанного выше было продемонстрировано в прямых экспериментах, в которых производились две или три проходки в параллельных направлениях на расстоянии не более миллиметра друг от друга. Результатом этих экспериментов была реконструкция объемной картины по крайней мере в пределах небольшой исследованной области.
Рис. 84. Трехмерное представление, где поверхность коры расположена в плоскости x-y, а оптимальная ориентация стимула откладывается по вертикальной оси z. Если при всех направлениях движения электрода получается линейная зависимость между ориентацией и расстоянием, то получающаяся в результате поверхность будет плоскостью и будет пересекаться с плоскостью x-y (если поверхность не будет плоской, она все равно будет пересекаться с этой плоскостью). В этом случае при проведении плоскостей, параллельных плоскости x-y, будут получаться изолинии. (Это утверждение выглядит на первый взгляд более сложным, чем оно есть на самом деле! Так же можно рассуждать и в том случае, если плоскость x-y будет поверхностью Огненной Земли, а по оси z будет откладываться высота, среднее количество осадков в январе или температура.)
Если наши рассуждения
Число градаций ориентации, представленных в одном квадратном миллиметре коры, можно определить по наиболее крутым графикам, получаемым в эксперименте. Эта цифра составляет примерно 400 градусов на 1 мм, откуда следует, что полный набор ориентаций в пределах 180 градусов может содержаться на участке длиной около 0,5 мм. Эту величину нужно будет вспомнить, когда мы вернемся к вопросу о топографии коры и ее удивительной однородности. Однако, забегая вперед, хочу отметить, что толщина пары колонок глазодоминантности составляет примерно 0,4 + 0,4 мм, т.е. близка к 1 мм. Это вдвое больше толщины полного набора ориентационных пластин, однако порядок величины тот же.
Вскоре, однако, мы воспользовались методом картирования с помощью дезоксиглюкозы, который позволил непосредственно изучать геометрию ориентационных колонок. Для этого в качестве стимула мы взяли просто рисунок из параллельных полос с неизменной ориентацией, скажем вертикальной, который предъявляли на протяжении всего эксперимента. Полученная при этом картина (рис. 85) оказалась гораздо более сложной, чем картина колонок глазодоминантности. Однако и здесь отчетливо была видна регулярность распределения с периодом 1 мм или чуть меньше (расстояние от середины одной темной полосы до середины следующей). Это согласуется с электрофизиологическими данными (с тем расстоянием, на которое нужно передвинуть электрод от клеток с определенной ориентацией, скажем вертикальной, чтобы через все промежуточные варианты снова дойти до вертикальной ориентации). В некоторых местах мы находили структуру в виде правильных полос на площади в несколько квадратных миллиметров. Мы задавались вопросом: нет ли какой-то связи между конфигурациями ориентационных полос и полос глазодоминантности — может быть, например, они идут параллельно или же пересекаются под прямым углом? В том же самом эксперименте нам удалось выявить глазодоминантные колонки, после того как в глаз животного была введена радиоактивная аминокислота, а затем полученные срезы ткани анализировались с помощью двух методик (результат показан на рис. 86). Мы не смогли обнаружить никакой явной корреляции. Сравнивая сложную картину ориентационных колонок с гораздо более простым распределением колонок глазодоминантности, очень трудно было решить, какая могла бы быть связь между ними.
Рис. 85. После инъекции дезоксиглюкозы наркотизированной обезьяне предъявлялся стимул в виде медленно движущихся черных и белых полос. На полученном радиоавтографе можно видеть периодическое распределение метки, в частности в слоях 5 и 6 (обширная область слева от центра). Круглое пятно, расположенное еще дальше влево, обусловлено равномерным распределением метки и соответствует слою 4C; этого и следовало ожидать, поскольку клетки в этом слое нечувствительны к ориентации.
Рис. 86. Тому же животному, что и в предыдущем случае, в глаз неделей раньше была введена радиоактивная аминокислота (пролин). После промывания среза в воде с целью растворить 2-дезоксиглюкозу был получен радиоавтограф. Радиоактивная метка выявляет здесь колонки глазодоминантности. Эти колонки не имеют никакой видимой связи с ориентационными колонками.
У метода с применением дезоксиглюкозы есть один серьезный недостаток: никогда нет полной уверенности в том, что полученная картина распределения действительно связана с интересующим нас свойством стимула. Например, когда в качестве стимула используется рисунок из черных и белых вертикальных полос, как можно убедиться, что получившееся распределение связано именно с ориентацией этих полос, т.е. что в темных областях находятся клетки, отвечающие на вертикальные линии, а в светлых — клетки, которые на них не реагируют? Ведь вместо этого решающей особенностью данного стимула могло бы быть то, что он черно-белый, а не цветной, или же то, что он состоит из широких, а не узких полос, или, наконец, то, что экран расположен именно на таком, а не ином расстоянии от животного. Одно из косвенных подтверждений того, что действие дезоксиглюкозы затрагивает механизмы настройки на ориентацию, — это отсутствие каких-либо пятен или полос в слое 4C, где клетки не обладают избирательностью к ориентации. Другим подтверждением служит результат, полученный в исследованиях М. Страйкера из Калифорнийского университета в Сан-Франциско. Страйкер делал протяженные проходки микроэлектродом в стриарной коре кошек параллельно ее поверхности и каждый раз, когда встречались клетки с определенной оптимальной ориентацией, производил локальное разрушение ткани; затем после инъекции радиоактивной дезоксиглюкозы включался стимул с полосками одинаковой ориентации. В этих экспериментах была обнаружена явная корреляция между получаемым распределением метки на гистологическом срезе и ориентацией стимула.