Глаз, мозг, зрение

Хьюбел Дэвид Хантер

Наиболее четко удалось недавно выявить ориентационные колонки с помощью красителей, чувствительных к электрическому напряжению, которые в течение многих лет разрабатывал Л. Коэн в Йеле. Г. Блэсдел из Питтсбургского университета применил их при исследовании коры головного мозга. При использовании этого метода краситель, чувствительный к напряжению и окрашивающий клеточные мембраны, наносят на поверхность коры наркотизированного животного, и нервные клетки поглощают его. Когда в эксперименте животному предъявляют стимул, все реагирующие на него клетки изменяют свой цвет. Если в области, близкой к поверхности коры, таких клеток окажется достаточно много, эти изменения цвета можно уловить с помощью современных методов обработки телевизионных изображений. Хотя изменения цвета едва заметны, с помощью чувствительных телекамер и машинных методов фильтрации шумов их можно обнаружить. Блэсдел использовал в своих опытах стимуляцию полосами определенной ориентации, после чего фотографировал полученное распределение активности клеток на участке площадью в несколько

квадратных сантиметров. Затем та же процедура повторялась при многих других ориентациях стимула. После этого каждой ориентации был поставлен в соответствие свой цвет — красный для вертикальной, оранжевый для положения часовой стрелки в 1 час и т.д.; потом все изображения были наложены друг на друга. Поскольку изоориентационная линия должна постепенно смещаться по мере изменения ориентации, в любой небольшой зоне изображения должен возникнуть радужный узор. Именно это и обнаружил Блэсдел в действительности. Примеров успешного применения этого метода пока еще мало, и нет возможности интерпретировать получаемые изображения в таких понятиях, как разрывы и реверсии, однако метод представляется многообещающим.

Рис. 87. В этом эксперименте Г. Блэсдел использовал для обработки стриарной коры обезьяны окрашивание, чувствительное к электрическому напряжению. Обезьяне предъявлялись полосы последовательно изменяющейся ориентации. Изображение коры было получено с помощью телевизионной техники. С помощью компьютерной обработки изображений было получено окончательное изображение, на котором участкам, реагирующим на ту или иную ориентацию стимула, был приписан определенный цвет. В любой небольшой области коры ориентационные зоны проявляются в виде параллельных полос, так что в целом полный набор элементов, настроенных на разные ориентации, дает картину, окрашенную во все цвета радуги.

Карты коры

Теперь, когда мы узнали кое-что о топографическом представлении в коре параметров ориентации и глазодоминантности, мы можем рассмотреть взаимосвязь между этими отображениями и проекциями зрительных полей. Обычно говорят, что сетчатка отображается на кору взаимно однозначно. Однако, учитывая то, что нам известно о рецептивных полях корковых клеток, можно с уверенностью сказать, что это утверждение, строго говоря, неверно, поскольку каждая клетка получает входные сигналы от тысяч палочек и колбочек, а ее рецептивное поле — далеко не точка. Отображение сетчатки на кору гораздо более сложно, чем любое обычное взаимно однозначное отображение. На рис. 88 я попытался показать распределение в коре тех областей, которые активируются под действием простого стимула (не следует смешивать это с рецептивным полем одиночного нейрона). Стимул здесь — это короткий отрезок линии с наклоном в 60° относительно вертикали, предъявленный только левому глазу. Мы предполагаем, что этот элемент поля зрения проецируется на область коры, выделенную прямоугольником с закругленными углами. В пределах этой области будут возбуждены только те полосы, которые связаны с левым глазом, а в этих полосах — только те участки, которые соответствуют ориентации в 60°. Все они на рисунке зачернены. Таким образом, линия, появившаяся в поле зрения, вызывает причудливую картину распределения возбужденных клеток коры в виде ряда узких полосок.

Рис. 88. Наклонный отрезок прямой, предъявленный левому глазу (справа), мог бы вызывать распределение возбуждения в небольшой зоне стриарной коры, показанное слева. Возбужденные участки будут ограничены небольшой зоной коры — длинной и узкой в соответствии с формой стимула. В пределах самой этой зоны возбуждение ограничено колонками глазодоминантности для левого глаза и только теми ориентационными колонками, которые соответствуют ориентации часовой стрелки в 2.00 или 8.00. Как видно, корковое отображение данного стимула не так просто!

Теперь становится понятно, насколько наивно представление о зеленом гомункулюсе, который сидит у нас в голове и рассматривает передаваемую в кору картину. На самом деле картина, которая создается в коре, имеет примерно такое же отношение к изображению внешнего мира, как электрические процессы в телекамере — к передаваемой внешней сцене. Если бы распределение корковой активности точно воспроизводило распределение яркости в поле зрения, то это означало бы, что на пути от сетчатки в кору не произошло ничего существенного. В этом случае действительно потребовался бы маленький зеленый человечек.

Вряд ли можно представить себе, что в процессе эволюции было затрачено столько усилий на столь изящную группировку клеток в двух взаимонезависимых системах колонок, если бы это не обеспечивало какой-то пользы для животного. Пока мы не докопаемся до точной схемы связей, определяющей отображение сетчатки в коре, мы вряд ли сможем до конца понять принципы группировки клеток в коре. Сейчас мы можем только строить логичные догадки. Если мы предположим, что схема, приведенная в главе 4, соответствует реальности, то придется признать: то,

что нужно для перехода от простых клеток к сложным или для создания чувствительности к концам линий или к направлению движения, — это определенного рода конвергенция множества клеток на одну клетку, причем у рецептивных полей промежуточных клеток должна быть одна и та же ориентация и примерно одно и то же положение. Пока у нас не было особых оснований предполагать, что клетка с определенной ориентацией рецептивного поля получает входы от клеток с рецептивными полями иной ориентации. (Я здесь несколько преувеличиваю: высказывались предположения, что клетки с разной оптимальной ориентацией стимулов могут быть соединены тормозными связями; в пользу этого имеются лишь косвенные данные, на мой взгляд, не очень убедительные, хотя их нельзя игнорировать.) Если это так, то почему бы не группировать вместе клетки, которые должны быть взаимно связаны? Альтернативный вариант едва ли целесообразен — легко представить себе, как трудно было бы обеспечить надлежащие связи между клетками, если эти клетки разбросаны в коре без учета их сходных свойств! Особенно много связей должно быть между клетками с одинаковой оптимальной ориентацией, и если бы такие клетки распределялись случайным образом, то сеть аксонов, необходимых для их соединения, заполнила бы все пространство между нейронами. Как бы то ни было, фактически они группируются вместе. Изложенные соображения относятся и к клеткам, сходным по глазодоминантности.

Но если клетки со сходными свойствами упаковываются вместе, то почему, продвигая электрод, мы наблюдаем последовательное изменение ориентации небольшими шагами? И чем объясняется цикличность — почему, пройдя все возможные варианты, мы опять возвращаемся к исходной ориентации, а потом весь цикл повторяется снова? Казалось бы, можно было собрать вместе все клетки с ориентацией 30°, все клетки с ориентацией 42° и т.д.; и наконец, объединить все клетки с доминированием левого глаза и все — с доминированием правого глаза. Если бы мы знали, как устроена кора, то смогли бы предложить много ответов на эти вопросы. Сейчас выскажем одно предположение: возможно, что клетки с разной ориентацией действительно оказывают тормозящее воздействие друг на друга. Если нежелательно, чтобы какая-то клетка отвечала на другие ориентации, отличные от ее собственной, то нетрудно представить себе наличие тормозных связей, которые обостряют настройку данной клетки на определенную ориентацию. Тогда наблюдаемая картина — как раз то, что нам нужно: клетки с одинаковой ориентацией расположены ближе всего друг к другу, но не слишком далеко от клеток с иной, но очень сходной ориентацией; тогда тормозные связи будут достаточно короткими. Возможно другое предположение: если рассмотреть, какие входы от клеток слоя 4 (с круглыми полями) нужны для организации простой клетки с определенной оптимальной ориентацией, легко увидеть, что потребуется лишь небольшое изменение набора входов для того, чтобы получить близко расположенную простую клетку с близкой, но несколько иной ориентацией. Для этого достаточно добавить несколько новых входов, а несколько прежних убрать (рис. 89). Такого рода соображения позволили бы объяснить физическую близость расположения клеток со сходной ориентацией.

Предметом следующей главы будет взаимосвязь между ориентацией, глазодоминантностью и проекцией поля зрения на кору. Рассмотрение этого вопроса может помочь нам понять, почему нужно так много колонок. Когда к этому добавится еще вопрос о топографии, соответствующая корковая организация будет представляться еще более сложной и интересной.

Рис. 89. Показана группа клеток слоя 4 с концентрическими рецептивными полями, необходимая для создания простой клетки, отвечающей на наклонную линию с ориентацией «4.00 — 10.00». Вероятно, эта группа имеет общие клетки с группой, необходимой для реакции на линию с ориентацией «4.30 — 10.30», — для превращения одной группы в другую достаточно лишь несколько связей убрать, а несколько добавить.

6. «Увеличение» и модули

В предыдущей главе я подчеркивал, что первичная зрительная кора кажется морфологически однородной как невооруженному глазу, так и под микроскопом при использовании большинства обычных методов окрашивания. Однако при более тщательном изучении выяснилось, что однородна и топография колонок глазодоминантности: период чередования зон доминирования левого и правого глаза остается на удивление постоянным от проекции центральной ямки (точки фиксации) до дальней периферии бинокулярной части поля зрения. При помощи метода с инъекцией дезоксиглюкозы мы выявили также однородность топографии ориентационных колонок.

Факт анатомической однородности коры мы вначале восприняли как неожиданность, так как с функциональной точки зрения эта область явно неоднородна по двум важным параметрам. Во-первых, как уже говорилось в главе 3, рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки в зоне центральной ямки и около нее гораздо меньше, чем на периферии. Размеры рецептивного поля типичной сложной клетки в верхнем слое коры в области проекции центральной ямки составляют примерно 0,25x0,5°. Если же рассматривать те части коры, где представлена периферия сетчатки (80–90° от центральной ямки), то здесь чаще всего встречаются рецептивные поля размером 2x4°. Если сравнивать соответствующие площади, то отношение между ними можно оценить как 1:10 или даже 1:30.