Кто кусал динозавров?

Пойнар Роберт

Нематоды

Из примерно 20 000 описанных видов нематод более 6 000 живёт в позвоночных, примерно 4 000 связаны с беспозвоночными и 3 000 или больше является паразитами растений173,277,278. Остальные – свободноживущие виды в почве, пресной и солёной воде. Как минимум 39 видов паразитирует у людей, 46 обитает в собаках, а 32 – в кошках. Привязанность нематод-паразитов к тканям видна наглядно, если исследовать их локализацию у кошек: в толстой кишке, желудке, тонком кишечнике, почках, лёгких, сердце, спинном мозге, лимфатических сосудах, мускулатуре диафрагмы, и даже в среднем ухе обнаруживаются разные виды279. У рептилий и амфибий намного больше общих родов паразитических нематод, чем у рептилий и птиц или рептилий и млекопитающих, и это указывает на то, что температура тела является важным фактором в выборе хозяина.Нематоды населяют все возможные ниши, от глубоководных желобов до плаценты китов. Самые ранние из описанных окаменелостей – это мермитиды, паразиты насекомых, датируемые ранним мелом (цветная вкладка 13C), но другие окаменелости продляют их историю до девона. Древние морские круглые черви, вероятно, кишели в иле по берегам кембрийских морей, поскольку те из них, что в наше время населяют морские и пресноводные местообитания, представляют собой самые примитивные группы. Предполагается, что нематоды приспособились к наземным местообитаниям в силуре, около 420 миллионов лет назад. Эти свободноживущие формы могли легко сменить свой рацион с морских микроорганизмов на пресноводных и почвенных, в конечном счёте захватывая доступные ниши в организмах растениях, беспозвоночных и позвоночных. Любопытно, что многие не отказались от своей прежней зависимости от бактерий, и первыми паразитами животных были, вероятно, острицы (Oxyurida), которые питаются бактериями в пищеварительном тракте беспозвоночных и позвоночных. Другие паразиты (Strongylida) переключились на питание жидкостями в пищеварительном тракте позвоночных, но свободноживущие молодые особи по-прежнему питаются почвенными бактериями, прежде чем попадают в тело хозяина. Некоторые нематоды, вроде представителей паразитирующих в насекомых родов Steinernema и Heterorhabditis, решили проблему своей зависимости от бактерий, поселяя в своих хозяевах определённый вид почвенных бактерий. Бактерии размножаются и убивают насекомых, тем самым обеспечивая червей источником пищи в защищённой микросреде279.Нематоды продолжали коэволюцию со своими хозяевами – растениями, беспозвоночными и позвоночными – вероятно, устанавливая паразитические отношения вскоре после того, как возникли их хозяева. Аскариды чрезвычайно успешно избавились от своей зависимости от бактерий. Помимо заражения более чем миллиарда людей наряду с другими млекопитающими, аскариды также паразитируют на акулах, рыбах*, земноводных, пресмыкающихся и птицах279 (рис. 32). Они паразитировали даже на динозаврах135 (цветные вкладки 16C, 16D).Две обособленные друг от друга линии нематод, паразитирующие на позвоночных, спируриды и филяриды, используют переносчиков-членистоногих, чтобы попадать в своих хозяев173,279. Филяриды развиваются в тканях своих хозяев и производят особых микроскопических личинок (микрофилярий) (рис. 31), которых переносчик забирает в процессе питания кровью. Спируриды, напротив, живут в пищеварительном тракте позвоночных. Их яйца выходят наружу вместе с фекалиями, и личинки выходят из них, когда яйца съедены различными жуками и прямокрылыми.

* Очевидно, имеются в виду костные рыбы. – прим. перев.

Будущее круглого червя зависит от позвоночного, которое выберет себе на завтрак насекомое, заражённое паразитом. На сегодняшний день во всём мире существует большое количество нематод-паразитов позвоночных, и некоторые из тех, чьи предки могли паразитировать на динозаврах, обсуждались в главе о паразитических червях.Мы по сути ничего не знаем о нематодах мира мелового периода, которые паразитировали на растениях. Но будьте уверены, что они были столь же обычны, как и в настоящее время, и поражали корни, а во многих случаях стебли и листья представителей всех разнообразных групп растений, которые процветали в течение этого периода.

Но насколько сильно страдали динозавры от паразитов? Если основываться на том, что мы знаем о возбудителях болезней пресмыкающихся и птиц, и о том, когда те или иные группы появились в прошлом, динозавры страдали от ран во рту, вызванных бактериями, сосальщиками и нематодами, от повреждений в пищеводе от нематод-калицефалусов, от ран в желудке от спирурид и аскарид, и от повреждений кишечника нематодами-капилляриидами, ленточными червями Ophiotaenia и

амёбоидными простейшими. В их внутренних тканях, вероятно, находились сосальщики и нематоды-филярии, а в их мускулах – личинки ленточных червей (плероцеркоиды) и нематоды. Кровеносные сосуды, в особенности находящиеся вокруг сердца, по всей вероятности, были заполнены нематодами-филяриями. Микрофилярии, несомненно, циркулировали по их венам, а возбудители малярии и лейшманиоза развивались в их кровяных клетках. Возможно, их лёгкие были полны простейших и лёгочных червей, а возбудители малярии и лейшманиоза находились в их селезёнке и печени. Даже их жировая ткань, очевидно, была уютным домом для личинок сосальщиков и простейших. Кроме того, в их ноздрях, а также вокруг царапин или ран, могли развиваться личинки мух. И наконец, многочисленные вирусные и грибковые болезни наверняка были причиной всяческих болезней – от пневмонии и диареи до смерти. Таков был бы худший сценарий.Болезни могут быть очень важными факторами, контролирующими популяции животных, хотя их часто упускают из вида66. Паразиты оказывают влияние на своего хозяина множеством способов – от поведенческих и физических изменений до снижения плодовитости и, в конце концов, смерти. Существует вполне достаточное количество свидетельств в пользу того, что распространяемые переносчиками болезни могут становиться причиной высокого уровня смертности, особенно если они появились на сцене недавно (по геологическим меркам), как некоторые человеческие формы малярии. Если москиты впервые выступили в роли переносчиков трипаносоматид, а мокрецы – гемопротеусов лишь в раннем мелу, то в таком случае эти новые болезни определённо могли угрожать самому существованию динозавров. Даже если кто-то из них мог проявлять устойчивость к уже сформировавшимся заразным болезням, другие стрессовые факторы вроде голодания или новых паразитов в дополнение к уже имеющимся сместили бы установившееся между ними равновесие, что привело бы к смерти.Глобальные эпидемии, возможно, возникали, когда заражённые москиты, мокрецы и динозавры расселялись и расширяли свой ареал. Пандемии, возможно, прокатывались между Азией и Северной Америкой через Берингийский сухопутный перешеек, который существовал в позднем мелу289. Поскольку в те времена членистоногие-переносчики болезней, несомненно, были распространены повсеместно, цикл болезни продолжался, и неважно, где жили динозавры. Дальнейшее распространение болезней между Северной и Южной Америками стало возможным в самом конце мела через Центральную Америку290. В те времена, как и сейчас, заражённых насекомых рассеивали потоки ветра, а комары и мошки собирались на высотах от 5 000 до 13 000 футов291. На такой высоте межконтинентальное распространение насекомых, переносящих возбудителей болезней, определённо становится возможным.Сейчас мы боимся вирусов гриппа, которые могут быть занесены перелётными птицами, а затем «перепрыгнуть» на людей, и ровно по такому же сценарию, вероятно, развивались события в меловой период, хотя и с другими болезнями.

22. Насекомые: абсолютные чемпионы по выживанию

Насекомые жили в окружающем мире больше 400 миллионов лет. Динозавры (исключая птиц) существовали лишь 180 миллионов лет. Что определяет, насколько долго будут существовать семейства, роды и виды? Когда биологические и физические события оказывают на вид такое воздействие, что уровень смертности постоянно превышает уровень рождаемости, эта форма жизни начинает движение по нисходящей спирали к вымиранию. В итоге будет достигнут порог численности популяции, при котором восстановление уже невозможно, и судьба вида будет предрешена. Эта потеря вызовет во всей экосистеме волнение, сила которого зависит от важности вида. Утрата ключевого вида вызовет самые большие последствия; исчезновение вида, имеющего всесветное распространение, приводит к глобальным последствиям, вызывая каскадный эффект на всей площади ареала вида. В зависимости от важности организма эффект может быть кратким или долговременным, но ничто не исчезает с земли, не вызывая хотя бы каких-то изменений.Чтобы увидеть, как работает каскадный эффект, давайте представим, что вид крупных деревьев во влажном тропическом лесу исчезает за короткий отрезок времени – скажем, за 100 лет, из-за грибковой инфекции. Это был ключевой вид, доминирующее дерево полога леса, которое обеспечивало существование самых разнообразных представителей флоры и фауны. Первые, кто последует за ним – это те специализированные формы, которые зависят от корней этого дерева, от его листвы, цветов, плодов, семян и так далее. Вероятнее всего, это будут мелкие формы жизни вроде насекомых и грибов. Некоторые деревья дают кров 1 200 или более видам беспозвоночных, и исчезнуть может десятая часть из них. Это – непосредственные последствия. Но существуют последствия, наступающие более постепенно. Потеря вида в экосистеме приводит к конкуренции и к изменениям в составе сообщества. Могут исчезнуть другие виды растений, унося с собой связанную с ними флору и фауну. Животные, которые питались беспозвоночными, могли бы переключиться на иную добычу, смещая равновесие и заставляя происходить более значительные изменения. Событие А приводит к событиям Б, В, Г, а они, в свою очередь, к Д, Е, Ж, З, И, и т. д. Окончательные масштабы события никогда нельзя определить. В ходе нормального течения жизни видовой состав сообществ колеблется – это фактор, приводящий к эволюции и росту разнообразия. Иногда исчезновение вида представляет собой не событие, завершающее его существование, а «ложное вымирание», которое имеет место, когда растение или животное подвергается постепенному филетическому преобразованию в новую форму. В действительности организм никогда не исчезает, а медленно превращается в дочерний вид. Это постепенное преобразование даёт его партнёрам время, чтобы приспособиться, и имеет минимальные последствия для экосистемы.Вымирания в целом подразделяются на фоновые и массовые. Фоновые вымирания изменчивы по своей интенсивности на протяжении времени и являются стохастическими – это результат нормальных, случайных изменений в популяциях. Темпы утраты видов от фоновых вымираний, по разным оценкам, варьируют от сотни до тысяч видов в год. Массовые вымирания происходят, когда резко исчезает большой процент мировой популяции видов растений и животных (обычно более 50%). Они имеют тенденцию быть более детерминированными по своей природе – это судьба, которой не избежать, несмотря на адаптацию. Все виды растений и животных в наше время – это результат постепенного превращения предковых форм в современных потомков. Все виды, найденные в ископаемом состоянии в меловых отложениях, исчезли в результате фоновых, массовых и «ложных» вымираний.Естественный отбор подразумевает, что у видов имеются некоторые детерминирующие факторы, которые делают их чувствительными или стойкими по отношению к фоновому или массовому вымиранию, когда вид сталкивается с определённым сочетанием биотических и/или абиотических условий. Некоторые из них приведены в приложении B. Примеры биотических (биологических) факторов – это способность или неспособность приспосабливаться, противостоять инфекциям, расселяться или питаться разнообразными видами корма. Абиотические (физические) факторы обычно представляют собой элементы окружающей среды, такие, как повышение или падение температуры, или утрата местообитания. Животное или растение может считаться подверженным угрозе вымирания, когда сталкивается больше с отрицательными, чем с положительными факторами. И тогда возникает вопрос: сколько же бедственных событий сможет выдержать вид, прежде чем сдастся?Насекомые были замечательными специалистами по выживанию на протяжении геологического времени, и их успех можно отнести на счёт совокупного эволюционного отбора признаков, которые ограждают их от вымираний. Чему же они обязаны своей прекрасной судьбой? Они сумели процветать со времён своего возникновения в палеозое, потому что получили преимущество от освоения некоторых стратегий выживания вроде небольшого размера и величайшего многообразия. Сравните их с нептичьими динозаврами, которые сделали свой выбор в пользу большого размера и ограниченного разнообразия. Комбинация уже одних только этих двух факторов может влиять на общую выживаемость родов и семейств. Благодаря своему чрезвычайно высокому разнообразию насекомые могут позволить себе иметь намного больше специализированных форм. А небольшой размер облегчает поиск подходящей пищи и укрытий.Другой особенностью, которую нам следует подчеркнуть в дополнение к их огромной биомассе, является их удивительный набор стратегий размножения, в который входят откладка больших количеств яиц и короткое время существования отдельного поколения. Каждый год насекомые могут давать одно (унивольтинные), два (бивольтинные) или много (мультивольтинные) поколений. В целом у мелких насекомых сменяется большее число поколений, чем у крупных. Самая обычная форма воспроизводства – яйцерождение, когда в окружающую среду откладываются оплодотворённые яйца. Тем не менее, также существуют яйцеживорождение (яйца проклёвываются внутри самки, и откладываются активные личинки), живорождение (производятся живые молодые особи), педогенез (происходит воспроизводство личиночных форм), полиэмбриония (одно яйцо делится и образует множество яиц), и, наконец, гермафродитизм и партеногенез при отсутствии самцов.В идеальных условиях некоторые мухи могут быстро развиваться и воспроизводиться, давая 25 или более поколений в год. Было подсчитано, что пара мух Drosophila может дать 1,19 х 1041 потомков за один год292. Пара домовых мух может произвести 1,91 х 1020 потомков за одно лето, а королевы медоносных пчёл, как полагают, откладывают от 1 500 до 2 000 яиц за один день293. Хотя количество яиц варьирует от нескольких штук до тысяч, большинство насекомых откладывает от пятидесяти штук до нескольких сотен за один раз.Эти стратегии размножения заметно отличаются от тех, которые предполагаются для динозавров. Многие, а возможно, что все динозавры откладывали яйца. К сожалению, нет никаких свидетельств, позволяющих судить о том насколько часто происходило это событие. Некоторых считают живородящими294.Выводы, сделанные на основе особенностей птиц и рептилий, предполагают, что у них был лишь один выводок за сезон, а окаменелости указывают, что количество яиц менялось от всего лишь 2 или 3 штук у многих видов до 20 у некоторых гадрозавров, и даже до 26 в случае одного тираннозавра. Количество яиц, откладываемых за всю жизнь, неизвестно, и оно, вероятно, менялось в зависимости от продолжительности жизни. Период времени от яйца до размножающейся взрослой особи также остаётся тайной, хотя предлагались оценки295 от 8-10 лет у гадрозавров до 62 лет у зауропод. Чем меньше время смены поколений и больше количество потомства, производимого в течение каждой жизни, тем лучше вид может приспосабливаться к неблагоприятным окружающим условиям путём мутаций и естественного отбора.Отношение между весом яйца или вылупившегося детёныша и весом взрослой особи, указание на то, сколько должны расти организмы, чтобы достигнуть репродуктивного возраста, может быть важным фактором в выживании. Среди насекомых это отношение изменчиво, потому что яйца у экзоптеригот (тех, у кого крыло развивается снаружи) крупнее, чем у эндоптеригот (насекомых со внутренним развитием крыла).Вес яиц динозавров составлял малый процент от веса взрослых особей, в особенности у крупных динозавров. Вес яиц гадрозавров оценивается примерно в 2 фунта, и хотя некоторые взрослые особи достигали веса от 4 400 до 8 800 фунтов, самая крупная особь весила 17,5 тонн. Это означает, что взрослое животное могло быть крупнее, чем только что вылупившийся детёныш, в 2 200 – 17 000 раз. Были описаны предполагаемые гигантские яйца динозавра (вероятно, принадлежавшие зауроподу Hypselosaurus): 12 дюймов длиной и 10 дюймов шириной114. Они похожи на яйца вымершего страуса (Aepyornithidae), у которого они достигали 3 футов в окружности или почти фута в диаметре, а объём вмещаемой жидкости оценивается в два галлона*335. Но даже откладывая яйца такого огромного размера, взрослая особь всё равно была бы значительно массивнее, чем вылупившийся птенец.Насекомые часто откладывают свои яйца в защищённых местах и/или заключают их в защитный материал, который предоставляет мать – в такой, как футляры или гнёзда из волосков собственного тела. Некоторые яйца откладываются в трещины и щели в земле, или же внутрь хозяев – растений или животных. Многие прикрепляются к источнику пищи. Молодняк большей частью выходит из яиц самостоятельным, предоставленным самому себе после рождения. За редким исключением, насекомые не проявляют никакой заботы о своём потомстве.

* Галлон – мера объёма от 3,77 до 4,55 л. – прим. перев.

Есть свидетельства существования по крайней мере частичной родительской заботы у некоторых динозавров. Ископаемые яйца были найдены в гнёздах, которые были закопаны, а другие – в углублениях, сделанных в почве и растительности. Эти и другие данные позволяют предположить, что гнездовое поведение могло варьировать от настоящего высиживания до защиты и выкармливания молодняка в колониях. Тем не менее, споры о том, был ли их молодняк выводкового типа, предоставленный самим себе после выклева, или птенцового типа и требовал родительской заботы, по-прежнему продолжаются; вероятнее всего, формы поведения могли различаться. Если у детёнышей динозавров имел место такой же уровень смертности, какой наблюдается у многих современных животных, гнездящихся на земле (90% или больше в первый год), и они должны были при минимальной родительской заботе или вовсе без неё дорасти до размера взрослого животного, превышающего их вес при рождении примерно в пятьсот – несколько тысяч раз, прежде чем начать размножаться, то остаться в живых было настоящим подвигом.Одна из причин, которая, как считалось, внесла свой вклад в вымирание динозавров – это фактор зависимости определения пола от температуры, наблюдаемый у крокодилов и аллигаторов296. Когда крокодильи яйца инкубируются при температурах ниже 31,7oC, из них выводятся самки; от 31,7oC до 34,5oC результатом инкубации становятся самцы, а при температуре выше 34,5oC выводятся только самки. Не существует никаких свидетельств того, что такой механизм существовал у какого-либо динозавра, но если это так, это обстоятельство, возможно, стало существенным аспектом для популяции, находящейся под угрозой исчезновения. С другой стороны, для большинства насекомых наличие связанных с температурой факторов, определяющих пол, неизвестно. У насекомых существует много дополнительных стратегий выживания, которые вносят свой вклад в их общий успех. Одной из самых важных является их способность впадать в диапаузу – длительную спячку, которая регулируется гормонально. Диапауза может быть как облигатной, так и факультативной. Первый тип имеет место независимо от стимулов окружающей среды, тогда как второй привязан к ним. В тропиках такими стимулами могут быть засуха, высокая температура или нехватка корма, тогда как в более южных или северных широтах начало диапаузы запускает более короткая продолжительность светового дня. Никакого механизма, подобного диапаузе или даже летней или зимней спячке, для динозавров не предполагалось. Диапауза предоставляет насекомым возможность выжить во времена экологического стресса. Это состояние связано с уменьшением потребления кислорода и замедлением обмена веществ. В норме кислород поступает в ткани насекомого путём диффузии через систему выстланных кутикулой трубочек и ответвлений от них, называемых трахеями и трахеолами. Самые мелкие насекомые могут не иметь трахей и просто зависеть от диффузии сквозь кутикулу. Хотя для такого типа дыхания не требуется использование гемопротеинов крови, он ограничивает размеры насекомого. Способность получать кислород путём диффузии и регулировать потребление кислорода способствует их выживанию.Механизм дыхания у крупных динозавров – это по-прежнему вопрос из области предположений, потому что не было обнаружено никаких окаменевших лёгочных тканей. Дебаты относительно того, были ли их лёгкие похожи на птичьи или на крокодильи, всё ещё продолжаются. Но вне зависимости от механизма поступления воздуха к тканям сами органы должны быть огромными, чтобы соответствовать потребностям в кислороде у 50- или 100-тонного зауропода. С другой стороны, потребности 400-фунтового динозавра были бы значительно ниже. Кроме того, у эктотермных животных, которые принимают температуру окружающей среды, и у эндотермных животных, которые поддерживают свою собственную температуру тела, потребность в кислороде была бы различной. А поскольку вопрос относительно терморегуляции у динозавров всё ещё является предметом споров, выводов о размерах и функционировании лёгких пока сделать нельзя.Существенной особенностью насекомых, которая компенсирует их небольшие размеры, способствует расселению и даёт им возможность занимать многие ниши, является способность к полёту. Если вы когда-нибудь пробовали поймать муху, то вы знаете об их чрезвычайной манёвренности и скорости, а также об их способности двигаться вбок и назад во время полёта. Во взрослом состоянии летает около 90% насекомых.Каковы были аэронавигационные способности динозавров? Те, кто полагает, что птицы эволюционировали от теропод, могут использовать некоторых меловых птиц в качестве примеров родословной ветви динозавров, освоившей воздух наравне с насекомыми. Одна из теорий происхождения полёта птиц предполагает, что он появился как результат прыжков, когда динозавры-предшественники птиц подпрыгивали в воздух, преследуя летающих насекомых. В наше время летает около 80% теплокровных позвоночных (9000 видов птиц и 1 000 – летучих мышей)297. Тем не менее, подавляющее большинство меловых динозавров, вероятно, не обладало способностями к полёту.Общее сравнение динозавров и насекомых иллюстрирует различия между тем, что называется r- и K-стратегиями. Виды, избравшие r-стратегию – это мелкие организмы с быстрым ростом, высоким темпом воспроизводства и короткой продолжительностью жизни. Виды, использующие K-стратегию, обладают медленным развитием, большими размерами тела, низким темпом воспроизводства и долгой жизнью. Смертность у первых обычно не зависит от плотности популяции, тогда как у вторых она зачастую связана с нею.Также для первых характерно обитание в изменчивой или непредсказуемой среде, тогда как вторые процветают в стабильных или предсказуемых условиях. Если взглянуть на современный животный мир, становится очевидным, что популяции видов, избравших r-стратегию, более разнообразны и успешны, чем популяции приверженцев K-стратегии66. Крупные динозавры представляют собой крайность K-стратегии, тогда как насекомые – идеальный пример r-стратегии (приложение B).Список адаптивных особенностей насекомых, которые способствуют их успеху, обширен. Фактически, мало что у них не нацелено на успех. Но одно из самых удивительных достижений некоторых из них – это их способность кормиться выше своего трофического уровня. При обычном положении дел животные всегда питаются другими животными, размеры которых меньше, чем их собственные, если только они не охотятся стаей*. Таким образом волки могут убить 500-фунтового карибу. Насекомые, однако, преодолели размерные ограничения и бесстрашно кормятся на животных, тысячекратно превышающих их собственные размеры – как на травоядных, так и на хищниках; с их точки зрения между ними нет никакой разницы, и это делает их верховными хищниками в любой экосистеме! Обычно они не убивают: известно лишь несколько сообщений о животных, умерших от обескровливания их комарами и мошками. Они могут, однако, косвенно вызвать смерть своего хозяина, потому что переносят возбудителей его болезней.

* С этим сложно согласиться, поскольку тот же горностай запросто душит кролика или курицу размером больше самого себя, медведь легко заламывает корову, тигр в одиночку расправляется с буйволом, а ныне вымерший новозеландский орёл Хааста охотился на гигантских моа. И как тут не вспомнить глубоководных рыб, рядом с которыми наземные хищники со своей добычей выглядят весьма бледно. – прим. перев.

23. Вымирание и мел-палеогеновая граница

Вымирания различаются по интенсивности от нормальных фоновых с низкой интенсивностью до крупных событий, при которых исчезает около 50% от всех видов растений и животных. Из многих распознанных событий глобальной реструктуризации лишь пять квалифицируются как массовые вымирания. Событие, лучше всего освещённое в публикациях, произошло вблизи границы мела и третичного периодов примерно 65,5 млн. лет назад и совпадает с угасанием динозавров. Множество теорий, которые были предложены для объяснения причины этих вымираний, разделили научное сообщество на два больших лагеря, катастрофистов и градуалистов, и обратились к центральной проблеме данного периода времени. Насколько быстро произошли выявленные вымирания? Продолжалось ли это время считанные дни, века, тысячелетия или миллионы лет? К сожалению, летопись окаменелостей изобилует проблемами и противоречиями, которые делают интерпретацию отрезка времени и масштабов вымираний сложным, а то и вовсе невозможным делом. Некоторые из самых явных трудностей приведены в списке в приложении C.Что говорят катастрофисты? Они склонны одобрять идею массового вымирания, которое было мгновенным, или же случилось в течение неопределённого, но короткого по геологическим масштабам времени. Их теория привлекает для объяснения удар метеорита (или кометы) – предположение Альвареса и его команды336. Было собрано вполне достаточное количество физических свидетельств, чтобы прийти к выводу о том, что удар пришёлся в море9; среди них – иридиевый пик в почве на мел-палеогеновой границе, кварц ударного происхождения, тектиты и кратер подходящего размера в Чиксулубе на полуострове Юкатан.Градуалисты

не отрицают, что столкновение имело место, но они также принимают во внимание иные физические события, которые произошли вблизи мел-палеогеновой границы, в том числе регрессию моря (резкое падение уровня моря), повышенную вулканическую активность и климатические изменения. Многие ощущают, что или слишком рано говорить о каком-либо резком и/или массовом вымирании, или что доступных фактов, подтверждающих данное событие, пока недостаточно. Объяснения градуалистов скорее склоняются в пользу серии ускоренных фоновых вымираний – случайного группирования совпадающих событий до и после мел-палеогеновой границы, совокупные последствия которых проявились в глобальном масштабе.Возможно, лучшим способом проиллюстрировать необходимость переоценки позднемеловых вымираний было бы изучение современного мира. Запомним, что, по определению, для того, чтобы произошло массовое вымирание, должно погибнуть по крайней мере 50% всех видов. Если событие вымирания произойдёт прямо сейчас и уничтожит всех наземных и водных животных, кроме насекомых, эта потеря составила бы всего лишь около 25% от всех животных. Если вымерло 50% позвоночных, что, как полагают, случилось на мел-палеогеновой границе, это составляло бы всего лишь приблизительно 2% от всех животных. Для специалиста по зоологии позвоночных потери выглядели бы существенными, и все остальные, вероятно, согласились бы, потому что, в конце концов, мы сами являемся позвоночными, но это не сделало бы данное событие массовым вымиранием.Насколько резким было угасание тех организмов, которые исчезли на мел-палеогеновой границе? Ответ зависит от точки зрения конкретного учёного. Литература изобилует противоречиями, касающимися того, с кем, где и когда это произошло. Многие группы живых существ, популяции которых были исследованы вблизи мел-палеогеновой границы, представляли собой морские формы, и предполагается, что на границе мела и палеогена вымерло примерно 38% родов животных в море298, даже при том, что многие из основных семейств выжили. Роды, которые исчезли, включают некоторых морских пресмыкающихся, отдельные линии костистых рыб, губок, улиток, двустворчатых и головоногих моллюсков, морских ежей и фораминифер, особенно обитателей мелководных тропических морей. Однако похоже, что разнообразие многих из их уже сокращалось ещё до мел-палеогеновой границы. Среди гигантских морских пресмыкающихся ихтиозавры исчезли задолго до этого события, численность плезиозавров в это время уже снижалась, но мозазавры 65,5 млн. лет назад процветали299.Многие из морских групп, которые вымирали, вроде аммонитов и белемнитов из числа головоногих моллюсков, а также микроскопических фораминифер, также испытывали упадок задолго до мел-палеогеновой границы, и это указывает на то, что их существованию угрожали другие факторы. Таким образом, эти вымирания не могут быть привязаны непосредственно к катастрофическому удару в конце мела. Если некоторые из этих групп, находившихся под угрозой исчезновения, были ключевыми видами, то их упадок, несомненно, был напрямую связан с исчезновением других организмов, которые зависели от них в своём выживании. По такому сценарию, возможно, развивались события, связанные с упадком двустворчатых моллюсков рудистов – значительного компонента в архитектуре рифов мелового периода300. Исчезновение рифовых местообитаний из-за снижения их численности и вымирания могло истребить огромное количество взаимозависимых видов, успех в выживании которых зависел от такого окружения. Причина вымирания моллюсков-рудистов, возможно, была довольно простой, вроде болезни, усиленной регрессией моря и сопровождающими её изменениями в течениях и температуре океана.Подобного рода противоречия отмечены в отношении наземных растений – самой основы пищевой цепи. Данные, касающиеся мел-палеогенового вымирания растений, противоречивы, но предполагают его глобальный характер. Многие учёные согласны с тем, что воздействие носило широтный характер, поскольку, судя по остаткам спор и пыльцы, растительность в более южных широтах (Австралия, Новая Зеландия и Антарктида) была относительно неизменной. Более северные широты также показывают меньшие изменения во флоре, чем были в средних широтах; отмечались даже региональные различия. Значительная часть данных указывает на переменный характер смены видов до мел-палеогеновой границы и непосредственно на ней. И всё указывает на то, что события мел-палеогенового перехода в наибольшей степени оказали воздействие на цветковые растения. Наиболее серьёзное воздействие на растения указано для формации Хелл-Крик на западе внутренних районов Соединённых Штатов. Изменения в морфологии ископаемых листьев в тех местах интерпретировались как свидетельство смены состава растений на границе мела и палеогена на 79%, но оно имело место после 75%-ной смены, наблюдавшейся до этого. Поэтому растения в тех местах уже были вовлечены в процесс изменений. И напротив, данные по палинофлоре (пыльце) из этой же самой местности подразумевают вымирание лишь 30% растений301,302. Другое исследование пыльцы также указало на то, что виды изменялись до границы мела и палеогена, потому что пыльца растений стала необычно мелкой. Это интерпретировалось как свидетельство того, что экосистемы находились в переходном состоянии, и что растения, вероятно, росли на границах предпочитаемой географической области, а также находились в состоянии стресса из-за климатических изменений, при которых структура сообщества переходила от сплошных протяжённых местообитаний к фрагментарным и изолированным друг от друга303. И напротив, в формации Ратон из Нью-Мексико и Колорадо 85% видов растений признаны выжившими304, что сходно с указанной для Саскачевана долей выживших видов – 70%305.Эту выраженную изменчивость в вымирании растений можно отнести на счёт того, что известно очень мало местонахождений с ископаемыми остатками растений и динозавров, которые датируются границей мела и третичного периода. В настоящее время они ограничены западом внутренних районов Северной Америки, хотя местонахождения в Южной Америке и в Азии обещают дать дополнительную информацию. Находки из Хелл Крик/низов формации Туллок в восточной Монтане неоднократно использовались для измерения масштабов вымираний на границе мела и третичного периода. Единственная проблема этого ограниченного массива данных состоит в том, что изменения, отмеченные там, могли быть аномалией. Поскольку вымирания, прослеживаемые по ископаемым листьям вблизи мел-палеогеновой границы в Хелл Крик, похоже, не поддерживаются ни информацией, собранной в ходе исследований в более южных и более северных широтах земного шара, ни данными по пыльце, остаётся лишь задаться вопросом о том, были ли изменения в тех местах связаны с неким краткосрочным локальным явлением.Одной из абиотических причин региональных вымираний могла быть засуха. Некоторые данные позволяют предположить, что район Хелл Крик в зависимости от сезона мог быть значительно суше, чем считалось изначально. Чтобы увидеть, насколько катастрофической может быть засуха, достаточно рассмотреть самую известную из них в Соединённых Штатах. Она создала печально знаменитый Пыльный Котёл, который опустошал Великие равнины в 1930-х гг., продолжал существовать больше десятилетия, а к 1934 году затронул 75% территории страны и двадцать семь штатов306-308. Нехватку воды усугубили перевыпас скота и замена местных растений с глубоко проникающей корневой системой на неглубоко укореняющиеся сельскохозяйственные культуры. Жаркие и сухие бури сдували верхний слой почвы и образовывали настолько плотные облака пыли, что в полдень бывало темно. Сдутую ветром почву уносило на расстояние свыше 1 500 миль. Около 90 миллионов акров (140 625 кв. миль = 3,64 х 105 км2) сельхозугодий было уничтожено или сильно пострадало. И насколько удивительно то, что такое серьёзное разрушение окружающей среды произошло в течение столь незначительного по геологическим меркам отрезка времени. Были представлены факты, указывающие на то, что засуха была вызвана аномальными температурами поверхности тропических морей и усилена из-за взаимодействия между атмосферой и поверхностью суши307. Поэтому легко представить, как засухи, переэксплуатация растительности динозаврами и отсутствие растений с глубокой корневой системой могли бы объяснить последовательные смены состава ископаемой растительности, отмеченные в Хелл Крик. Также явления, воспринимаемые как резкие локальные события вымирания, можно объяснить иными сценариями вроде периодических наступления и регрессии внутренних морей, что разрушало старые местообитания и создавало новые. Эти возможности подчёркивают необходимость исследования многих других местонахождений ископаемых остатков позвоночных животных и растений, которые охватывают мел-палеогеновую границу, по всему миру, прежде чем мы придём к определённым заключениям относительно вымираний.Оценке вымирания насекомых на мел-палеогеновой границе препятствуют пробелы в летописи окаменелостей за период позднего мела и раннего третичного периода. В настоящее время нет никаких перекрывающих по времени мел-палеогеновую границу местонахождений с достаточным количеством окаменелостей, чтобы можно было определить, исчезли ли те или иные группы, и когда, если всё же исчезли. Далее, насекомые были настолько разнообразными, что заметить исчезновение 50% видов по доступным окаменелостям было бы невозможно. С учётом существования этих оговорок выходит, что насекомые миновали мел-палеогеновую границу относительно невредимыми309-312. Такой вывод сделан на основании изучения таксонов высокого уровня, в особенности семейств, которые сохранились в третичный период. Если событие вымирания насекомых в середине мелового периода было зарегистрировано при использовании таксонов такого уровня35, и если событие подобного размаха имело место на границе мела и палеогена, то оно должно быть обнаружимым. Но если виды насекомых составляют большую часть разнообразия животных, почему же во многих случаях их даже не упоминают при обсуждении массовых вымираний?Девяносто шесть процентов всех видов животных – это беспозвоночные309, и это число даже не включает одноклеточные или микробные организмы вроде простейших. Большая часть их – мягкотелые существа, не поддающиеся фоссилизации, и потому нельзя дать оценку никаким популяционным изменениям на границе мела-палеогена. Другие, с достаточно хорошей третичной летописью окаменелостей, вроде пауков, плохо представлены в меловых отложениях. Те из них, кто был беднее представлен в ископаемом виде, например, клещи и менее известные в ископаемом виде группы паукообразных (скорпионы, сенокосцы, сольпуги, фрины, ложноскорпионы), а также тысяченожки и многоножки, также не рассматривались в процессе оценки потерь на границе мела и палеогена. Таким образом, для оценок мел-палеогенового вымирания кроме динозавров использовалось лишь несколько групп морских беспозвоночных с твёрдыми частями тела. Возможно, учёным следует заново пересмотреть данные для этого отрезка времени с его неполнотой и погрешностью в летописи окаменелостей. Поскольку летопись окаменелостей обычных групп беспозвоночных известна так плохо, оценку возможных событий вымирания на границе мела и палеогена следует давать на основе их современного многообразия и распространения320. Примером здесь являются нематоды – организмы, чрезвычайно важные в экосистеме не только как паразиты животных, но и из-за того, что они отвечают за 50% потока энергии в почве, и их питание может снизить продуктивность надземной части растения на 30-60%66. По количеству особей нематоды, вероятно, являются одними из самых многочисленных групп беспозвоночных на Земле; их число варьирует от 3 миллиардов на акре почвы и 1,5 миллиардов в верхних 20 миллиметрах акра песка морского пляжа313 до 9 миллионов на квадратный метр травянистой равнины в умеренном климате314. Всего лишь из 100 граммов полевой почвы был выделен, ни много, ни мало, 71 вид315. Хотя описано всего лишь около 20 000 видов, оценки их многообразия располагаются в пределах от 500 000 до 10 миллионов видов279,316. Они встречаются в почве, в пресной воде и морских местообитаниях, а также внутри растений и животных. Из-за космополитического распространения многих их родов в наши дни очевидно, что многие группы наземных микроботрофных (использующих микробов в качестве пищи) нематод, а также нематод, паразитирующих на растениях и животных317-319 берут своё начало в тот период, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею. Несмотря на это, их летописи окаменелостей фактически не существует.Нет никаких сомнений в том, что крупные не-птичьи динозавры исчезли во времена, примерно соответствующие границе мела и третичного периода. Наблюдалось ли у них снижение разнообразия к позднему мелу – этот вопрос по-прежнему является темой жарких дебатов. Некоторые полагают, что количество как родов, так и видов резко упало в маастрихте примерно на 40%321,343, однако другие утверждают, что этого снижения не было, и имело место, возможно, даже увеличение разнообразия322,323,342, и ещё кое-кто предполагает, что разнообразие динозавров оставалось на прежнем уровне324. Хотя мнение специалистов состоит в том, что все динозавры вымерли на границе мела и палеогена, имеется несколько сообщений об ископаемых остатках динозавров после мелового периода. Одно надёжно документированное исследование предоставляет убедительные свидетельства в пользу того, что некоторые ископаемые остатки датируются палеоценом, и они не были перезахороненными. Кости орнитомимид, дромеозавров, заврорнитоидид, анкилозавров, нодозавров и гадрозавров были раскопаны в слоях Охо-Аламо бассейна Сан-Хуан в Нью-Мексико, не далее, чем в 965 милях от места падения чиксулубского метеорита325. Но как крупные динозавры могли выжить, находясь так близко к эпицентру столкновения? Авторы предполагают, что они уцелели в виде закопанных яиц, из которых вылупились уже после события столкновения. Но если динозавры выжили до палеоцена, сколько ещё времени им удалось просуществовать?Все предполагаемые события, оказывавшие воздействие на экосистемы планеты в течение промежутка в десять миллионов лет, охватывающего время до и после перехода мел-палеогеновой границы, имели бы схожие драматические последствия. Их результатом были физические изменения на поверхности земли. Регрессия моря, начавшаяся 70-60 млн. лет назад, в итоге завершилась утратой 11,2 миллионов кв. миль площади океана, главным образом в мелководных неритических областях и эпиконтинентальных морях, при соответствующем увеличении площади суши9. Изначальным результатом вулканической деятельности Деканских траппов было излияние на некоторых территориях Индии базальтовой лавы площадью около 772 200 кв. миль и глубиной до 7 872 футов, которое образовалось 69-63 млн. лет назад339. А удар метеорита на полуострове Юкатан, случившийся 65,5 млн. лет назад, выбил подводный кратер, площадь которого, по разным оценкам, составляет от всего лишь 2 826 до целых 27 300 кв. миль, и выбросил обломки пород в атмосферу340,341. Вулканическая активность и удар метеорита вызвали в чём-то схожие последствия: выделение тепла, загрязнение воздуха выбросами CO2 и SO2, ядовитые осадки, в том числе кислотный дождь, разрушение озона, уменьшение количества солнечного света и загрязнение воды. Отличие состоит лишь в том, что вулканическая активность Деканских траппов была эпизодической в течение более чем 6 миллионов лет, в то время как метеорит оказал воздействие на окружающую среду, которое длилось намного более короткое время.Три крупных события, произошедших близ мел-палеогеновой границы, оставили некоторые общие последствия, в том числе изменения температуры и солёности океана, а также глобального характера ветров и температур на суше по всему миру. Кроме того, регрессия моря сопровождалась изменениями океанских течений, действия волн, и вдобавок появлением дополнительных 11,2 миллионов кв. миль суши9. Последнее вызвало сдвиги береговой линии, образование сухопутных перешейков и расширение систем пресноводных проточных водоёмов, поскольку расстояние, которое преодолевали реки и ручьи, прежде чем достигнуть моря, увеличилось. На некоторые области, возможно, было оказано более значительное воздействие, чем на другие, хотя эффекты вроде изменения климата ощущались по всему миру (рис. 39). Многие из результатов могли быть кумулятивными, когда все события, работая в тандеме, производили гораздо больший эффект, чем любое из них в одиночку. Очевидно, планета пострадала от серии стрессовых воздействий на окружающую среду в течение длительного периода времени, и это оказало воздействие на все формы жизни.Хотя большинство общепринятых теорий, касающихся причин, вызвавших мел-палеогеновое событие вымирания, сосредотачиваются вокруг регрессии моря, удара метеорита или вулканической активности, многие другие условия326 могли внести свою лепту в стрессовую нагрузку на находящиеся под угрозой исчезновения виды, тем самым снижая их жизнеспособность и подвергая их большей угрозе вымирания.Абиотические факторы могли оказывать разнообразное и вредоносное воздействие на все формы жизни. И если климатические изменения могут рассматриваться как прямое абиотическое следствие этих трёх событий, то болезнь, вне всяких сомнений, является биотическим следствием, которое они вызывали совместно. В любой момент времени, когда экосистема подвергается испытанию на прочность вредными физическими событиями, составляющие её организмы переживают стресс, проявляют себя вредоносные болезнетворные организмы и начинают свирепствовать эпидемии. Мы полагаем, что болезнь играла существенную роль в исчезновении динозавров в конце мелового периода. Важную роль болезни в придании облика экосистемам не следует упускать из виду. Животные могут оказаться на грани вымирания из-за болезни, а комбинация иных факторов может запустить этот процесс, способствовать ему, или же завершить его.Мы говорим не об одной-единственной болезни, которая смела с лица Земли всех динозавров, а скорее о совокупном, каскадном воздействии многих болезней, которое работало наряду с крупными абиотическими событиями, способствующими этому процессу, а также с разнообразными биотическими факторами вроде тех, которые уже обсуждались в предыдущих главах. Другие люди предположили, что болезни могли внести свой вклад в позднемеловое вымирание. Более десяти лет назад Роберт Дезовиц, врач-паразитолог, высказал мнение о том, что эпидемии кала-азар (особо смертоносная форма лейшманиоза) у рептилий, распространяемые москитами, могли вызвать вымирание динозавров327. Но в то время не было никаких свидетельств существования каких-либо патогенных организмов мелового периода. Однако исследования янтаря показали, что возбудители заболеваний позвоночных действительно существовали в отдалённом прошлом и могли иметь важное значение как причина массовой гибели животных.

Рисунок 39. Эта карта наглядно показывает вероятные места событий, происходивших одновременно 60-70 миллионов лет назад, до и после границы мела и палеогена. Очертания континентов и их положение основаны на сравнении карт Смита и др.9 для маастрихта и палеоцена. Светло-серый цвет представляет старые, находившиеся над водой участки суши. Тёмно-серый цвет обозначает сушу, недавно появившуюся из-за регрессии моря от 70 до 60 млн. лет назад. Эти же самые затемнённые области в данном случае также показывают потерю неритических морей (на континентальном шельфе) – важнейшего источника жизни и производства энергии в океанах. Существующая в настоящее время территория излияния базальтов, связанных с Деканскими траппами, показана чёрным цветом339. Чиксулубский кратер, предполагаемое место удара метеорита на полуострове Юкатан, обведён кругом. Этот участок, очевидно, находился под водой с апта (120 млн. лет назад) до позднего эоцена (37 млн. лет назад), и, соответственно, в момент столкновения. Показаны современные очертания континентов. Обширные области в Африке, Европе, северной Индии, центральной части Северной Америки и на севере и в центральной части Южной Америки находились под водой.

Как мы уже отметили, последствия Leishmania и малярии для динозавров могли быть весьма серьёзным, особенно если их иммунная система уже работала с нарушениями. Современный пример того, как совместно действуют патогенные организмы – это совместное заражение людей Leishmania и ВИЧ. Совместное воздействие этих двух болезней вызывает новый, очень серьёзный комплекс заболеваний, поскольку вирус ВИЧ ослабляет иммунную систему пациентов и позволяет Leishmania беспрепятственно распространяться во внутренних тканях328.В сегодняшнем мире патогенные организмы вносят свой вклад в процесс угасания многих видов, и такие вымирания вида-хозяина, вызываемые паразитами, могут случаться в популяциях любого размера, особенно когда темпы воспроизводства хозяина в значительной степени снижены329. Снижение численности и вымирание лягушек в американских и австралийских влажных тропических лесах в настоящее время рассматривается как результат грибковых болезней, усиленных некоторым повышением общемировых температур330,331. Массовая болезнь жвачных – катаральная лихорадка овец – проникла в северную Европу в течение прошлого десятилетия в результате климатических изменений, которые позволили вирусу приобретаться и передаваться местными видами мокрецов, и её результатом был падёж более миллиона овец165. Недавние случаи вымирания эндемичных гавайских птиц, вызванные малярией, показывают, насколько вредоносной может быть болезнь, попавшая вместе с её переносчиком в популяции «иммунологически наивных» хозяев332. Наземная улитка с тихоокеанских островов была обречена на вымирание из-за паразита из числа микроспоридий333. Примеры завозных патогенных организмов, вызывающих истребление человеческих популяций, включают корь и свинку у американских индейцев, а также пандемии чумы, сыпного тифа, азиатского гриппа и жёлтой лихорадки. Патогенные организмы постоянно видоизменяются и образуют новые штаммы, способные заражать иные группы хозяев. Вот, почему считается вероятным возникновение глобальной пандемии вируса птичьего гриппа у диких млекопитающих, птиц, и даже у людей, если возникает особо патогенный мутант334.На исходе мелового периода мир менялся. Распространение насекомоопыляемых цветковых растений преобразовывало экосистему, насекомые конкурировали за пищу с динозаврами, и ещё насекомые и другие членистоногие разносили вновь возникающих возбудителей заболеваний. В то же самое время случались периоды изменения температур, регрессии моря, извержений вулканов, а также одно или несколько падений метеоритов. Такое наложение друг на друга биотических и абиотических событий могло быть превосходной обстановкой для распространения болезней.Хотя трудно поверить в то, что микроскопические организмы могли нанести один из финальных нокаутирующих ударов таким могучим гигантам, как динозавры, это событие, однако же, стоит в ряду вполне осуществимых сценариев, если рассматривается применительно к уже находящимся в угрожаемом состоянии и истощённым популяциям. И будь вы хоть катастрофистом, хоть градуалистом, вам не стоит сбрасывать со счетов вероятность того, что болезни, особенно те, которые разносят крохотные насекомые, играли важную роль в истреблении динозавров.

Приложение А

Меловые Hexapoda

Сведения из различных источников, главным образом из History of Insects35, дают информацию в общей сложности о 32 отрядах и 490 семействах. Пунктирная линия обозначает существование группы на протяжении всего мелового периода или его части. Буквы L, B и C относятся к находкам в ливанском, бирманском и канадском янтаре. Звёздочки означают вымершие группы. Поскольку постоянно обнаруживаются новые ископаемые остатки меловых насекомых, этот список неполон.