Кто кусал динозавров?
Шрифт:
Мы знаем, что существуют многочисленные зарегистрированные случаи трипаносомных инфекций у ящериц и змей, и во всех случаях москиты передают их или подозреваются в передаче183,258,259. Также одна из целых кровяных клеток с ядром внутри ископаемого насекомого почти идентична по форме и размеру с проэритроцитом ящерицы183. Все эти факты в совокупности, от признаков насекомого-переносчика до морфологии и размера клеток крови, вели к заключению о том, что ископаемый москит кормился на рептилии.В случае инфекций, вызываемых Leishmania, амастиготы образуются в клетках крови позвоночных, где они заметны в виде маленьких тёмных областей внутри более светлых областей, известных как паразитифорные вакуоли. Самым удивительным является то, что некоторые из ископаемых кровяных клеток действительно содержат эти вакуоли с развившимися амастиготами внутри (рис. 37). Они демонстрируют поразительное сходство с развивающимися амастиготами Sauroleishmania в кровяных клетках современных ящериц183,260. Так что здесь, внутри этого маленького москита, находились заражённые кровяные клетки пресмыкающегося. Вероятность обнаружения свидетельств существования таких патогенных организмов среди ископаемых остатков любого позвоночного была бы минимальной. Вот, почему янтарь – это клад сокровищ, хранящий так много тайн прошлого.Каким же сложным случаем детективной работы оказалось это исследование. Значение этой находки не было осознано в полной мере до тех пор, пока мы не задались вопросом о том, какие типы рептилий могли бы обеспечивать пищей нашего невероятного москита. Кто был доминирующими рептилиями, и даже, если брать выше, доминирующими позвоночными того времени – никто иной, кроме динозавров! Мог ли этот ископаемый москит кормиться на динозаврах? Почему бы и нет? Конечно же, они были широко распространены, и если современные москиты, кормящиеся на рептилиях, нападают на самые разные виды ящериц и змей, то почему бы формам из мелового периода не отобедать на динозаврах? Внезапно эти клетки предстали перед нами в новом свете: они могли быть первыми заражёнными клетками крови динозавра, которые видел человек. И, что гораздо более существенно, могли ли они содержать агентов, которые вызвали, или хотя бы способствовали падению динозавров? Мы не можем утверждать наверняка, но мы знаем, что в меловой период москиты были распространены широко – вероятно, всесветно. Когда многие континенты были соединены друг с другом, легко могли возникать пандемии. Эта единственная ока менелость, хранящая огромное богатство научной информации, позволила бросить взгляд в прошлое, который показал абсолютную реальность заразных болезней, смерти, а возможно, и вымираний.
Рисунок 37. Кровяные клетки пресмыкающегося внутри кишки москита Palaeomyia burmitis из бирманского
Если находка единственного заражённого переносчика болезни устанавливает факт присутствия болезнетворного микроорганизма в конкретном месте и времени, в одиночку она не может указывать на распространённость инфекции. Именно поэтому нас охватило сильное волнение, когда в бирманском янтаре, полученном в течение нескольких следующих месяцев, мы обнаружили ещё больше заражённых москитов. Фактически, из 21 самки москитов, которые были исследованы, у 10 были обнаружены трипаносоматиды. Это открытие подтверждало наше первоначальное подозрение в том, что 100 млн. лет назад частота встречаемости лейшманиоза рептилий в этой местности была чрезвычайно высокой. Вероятность обнаружения заражённого современного москита в очагах естественного заражения лейшманиями очень невысока. Какой же была частота встречаемости инфекции, если судить по москитам, обнаруженным на данный момент в бирманском янтаре? Невероятно высокой! Возможно, многие или все проживающие в этих местах москиты кормились на заражённых позвоночных, что указывает на эпидемию среди хозяев-позвоночных, в том числе, возможно, среди динозавров.Если можно было обнаружить одного возбудителя болезни, то можно ли найти других? Это разожгло наш интерес, и мы начали исследовать кровососущих мошек в качестве возможных переносчиков возбудителей заболеваний позвоночных животных. Наша настойчивость была вознаграждена, когда мы обнаружили древний малярийный организм в мокреце из бирманского янтаря (цветная вкладка 9A). Внутри полости тела ископаемого двукрылого находились развивающиеся ооцисты (рис. 38) и спорозоиты похожего на Haemoproteus болезнетворного организма, полностью сохранившиеся (рис. 23). И вновь, используя морфологические признаки кровососущих мошек, мы определили, что это насекомое, вероятно, кормилось на крупных позвоночных, а преобладающими крупными позвоночными в то время были динозавры261.Если простейших видно при помощи светового микроскопа, то вирусов – нет. Но мы, возможно, смогли бы найти некоторых вирусов, вызывающих болезни у насекомых, при помощи видимых через световой микроскоп маркеров вроде белковых полиэдрических структур, в которые инкапсулируются вирионы. Они подтвердили бы факт присутствие некоторых групп вирусов. И вновь настойчивость дала свои плоды. В средней кишке мокреца из бирманского янтаря содержалось несколько сотен полиэдров (цветные вкладки 9C, 9D)
Рисунок 38. Развивающиеся ооцисты Paleohaemoproteus burmacis внутри мокреца из бирманского янтаря167.
вируса цитоплазматического полиэдроза172. Как характерно для современных вирусных заболеваний этого типа, полиэдры находились в средней кишке хозяина. Вирусы цитоплазматического полиэдроза – представители семейства вирусов Reoviridae, которое также включает некоторые арбовирусы, являющиеся возбудителями заболеваний позвоночных. Итак, хотя арбовирусов в ископаемых членистоногих не обнаружено, были найдены полиэдры вирусов, паразитирующих на насекомых, которые могли быть предшественниками некоторых типов арбовирусов. В наше время вирусы цитоплазматического полиэдроза инфицируют мокрецов, комаров и москитов, и все они также передают арбовирусов позвоночным. Если судить по различным морфологическим особенностям, заражённый вирусом мокрец из бирманского янтаря, по всей вероятности, кормился на позвоночных животных172.Изучение дополнительных ископаемых образцов из янтаря рассказало нам кое-что о других болезнях насекомых мелового периода. Мы обнаружили предполагаемый вирус ядерного полиэдроза у москита, болезнетворный грибок у щитовки (цветная вкладка 13D), паразитических клещей, прикрепившихся к насекомым (цветные вкладки 13B, 14C) и паразитическую нематоду у мокреца (цветная вкладка 13C)337. Обнаружение ископаемого болезнетворного организма всего лишь говорит нам о том, что он существовал в то или иное время. Насколько долго он существовал до этого времени, можно установить лишь в том случае, когда обнаружатся более древние окаменелости. Логика подсказывает нам, что многие болезни определённо существовали намного раньше, чем появились наши образцы. Но насколько раньше – это ещё предстоит узнать.
21. Болезни и эволюция их возбудителей
Одно из основных предположений этой книги – то, что меловые насекомые служили переносчиками возбудителей заболеваний, которые оказывали прямое или косвенное воздействие на динозавров. Результатом этого были не только заболевания и смертность среди динозавров, но и уничтожение кормовых растений динозавров. Мы полагаем, что многие, если не все современные ассоциации болезнетворных микроорганизмов и их переносчиков уже успели сложиться или возникли в какой-то момент времени в меловой период, даже если в них входили представители иных родов и видов хозяев и переносчиков.Происхождение и коэволюция возбудителей заболеваний, их переносчиков и хозяев, растений или животных, представляют собой сложные процессы. Когда по земле бродили первые динозавры, у них уже были возбудители заболеваний, доставшиеся им от их предков. Хотя в процессе эволюции возникали новые ассоциации патогенных организмов и их переносчиков, основной способ выживания у многих болезнетворных микроорганизмов уже установился.Люди контактируют с микробами с того дня, когда появились на свет. Каждый из нас – это ходячая и дышащая экосистема, несущая тысячи организмов на поверхности и внутри нашего тела. Говорят, что во рту у отдельно взятого человека бактерий больше, чем людей на поверхности земного шара66. И, к сожалению, иногда мы подхватываем болезнетворных микробов.Количество человеческих жизней, потерянных из-за инфекционных заболеваний на протяжении письменно документированной истории, намного превосходит число смертей от голода и войн, вместе взятых. Эпидемии уничтожали армии, истребляли туземные народы, губили на корню дерзания людей и причиняли невыразимые страдания. И если бы не лекарства, инсектициды, прививки и наша способность понимать причины болезней и действовать соответствующим образом, то наши текущие результаты переписи населения были бы значительно ниже. Насколько больше представителей нашего вида умерло бы от малярии и жёлтой лихорадки, если бы мы не расчищали землю, не осушали болота, не использовали тонны пестицидов и не строили жилищ с затянутыми сеткой окнами? И всё же, даже несмотря на всё это, ежегодный уровень смертности от одной только малярии значительно превышает миллион человек. Какую же роль играют болезни в регулировании распределения животных и растений на древних ландшафтах?Заболевания позвоночных обычно делятся на две категории – контагиозные и неконтагиозные. В случае контагиозных болезней их возбудители распространяются от одного индивида к другому путём прямого или косвенного контакта. Прикосновение заражённого индивида, дыхание одним и тем же воздухом, пребывание в контакте с заражёнными отходами жизнедеятельности и тому подобные вещи способствуют распространению инфекционного агента. С другой стороны, неконтагиозные болезни должны передаваться другим организмом, обычно называемым переносчиком, который вводит возбудителя заболевания в хозяина. Простой контакт с больными индивидами не приведёт к заражению. Мы показали, что возбудители заболеваний, распространяемые их переносчиками, существовали в меловой период. Однако свидетельств контагиозных болезней обнаружено не было, хотя в те времена они наверняка существовали. Особо смертоносные представители обоих типов заболеваний рассматривались на предмет использования в качестве биологического оружия262.В целом эпидемии, вызывающие смертность на обширных территориях, возникают двумя способами. Возбудитель заболевания, уже существующий в экосистеме, видоизменяется в более летальный штамм, или уже существующий возбудитель контактирует с новым, экзотическим хозяином. В первом случае примером может быть вирус птичьего гриппа, у которого развились штаммы, способные заражать людей. Примером второго случая был завоз оспы и кори в Новый Свет и массовое уничтожение ими популяций американских индейцев*. Возможно, самые опасные ситуации – это те, в которых объединяются оба этих случая, то есть, вновь занесённый и активно мутирующий патогенный организм.Так когда и как возникают возбудители болезней? Учёные полагают, что предшественники жизни зародились в первобытном океанском иле в виде простых органических молекул, которые полимеризовались в сложные аминокислоты – строительные кирпичики жизни. Они объединялись в абиотические протоклетки, а когда в этом бурлящем котле созидания образовались нуклеиновые кислоты, сформировались настоящие клетки. Эти самые первые дожизненные формы были, вероятно, похожи на двух необычных патогенов. Самые простые из них – прионы, которые состоят всего лишь из единственного белка. Вироиды немного сложнее, они сложены из короткой цепочки голой РНК. Их элементарная структура указывает на то, что они были древнейшими возбудителями заболеваний263,264.
* Не стоит забывать о том, что немалую роль в уничтожении индейцев сыграло их прямое истребление колонизаторами, в том числе сознательное распространение среди них заражённых «подарков». – прим. перев.
Если следовать этой линии рассуждений, то это означало бы, что первые болезни, вероятно, возникли у бактерий. Эти прокариоты, клетки без ядер и большинства органелл, впервые появились в ископаемом состоянии 3,5 миллиарда лет назад. После этого у них было ещё 2 миллиарда лет, чтобы поэкспериментировать с разнообразием и выработать сложные способы обмена веществ. В течение этого отрезка времени у вирусных патогенов вроде бактериофагов было достаточно возможностей для возникновения, расселения и коэволюции с бактериями, формируя таким образом одну из самых ранних ассоциаций болезни и её жертвы.Около 1,5 млрд. лет назад на сцену вышли ископаемые эукариоты – организмы с оформленными ядром и органеллами. Существует чёткое свидетельство в пользу того, что два вида их органелл, митохондрии и хлоропласты, представляют собой мелкие симбиотические бактерии, которые пробрались внутрь крупных эукариотических клеток и остались в них. Если внедрение эндосимбионтов стало причиной переломного перехода от прокариотной к эукариотной жизни, то это событие было чрезвычайно важным. В конце концов, в своём функционировании большая часть всей жизни на Земле зависит от митохондрий, а растениям, которые закладывают основу нашей цепи питания, необходимы хлоропласты! Есть сведения, указывающие на то, что митохондрии из высших растений настолько сильно отличаются от таковых у всех прочих эукариот, что их внедрение должно было происходить как особое отдельное событие. Это означает, что, как минимум, три различных симбионта были способны извлекать пользу из постоянного нахождения внутри примитивных клеток. Кроме того, первыми эукариотами, вероятно, были простейшие, и многие из их, как известно, являются хозяевами эндосимбиотических бактерий, а также других, более мелких простейших. Если допускать, что существовали эти мутуалистические ассоциации, то почему наряду с ними не могло быть паразитических? Одни и те же механизмы внедрения легко могли работать как у полезных, так и у вредных симбионтов. Многие из болезнетворных микроорганизмов, а также многоклеточные паразиты эволюционировали из свободноживущих предков, которые жили как сапрофиты, хищники или эктопаразиты других организмов. На протяжении целых геологических эпох вирусы, бактерии, грибы, простейшие и нематоды образовали эндосимбиотические ассоциации с более высокоорганизованными формами жизни, в том числе с позвоночными. По мере того, как возбудители заболеваний экспериментировали с использованием тел позвоночных в качестве источника пищи и укрытия, они вызывали возникновение различных ответов со стороны хозяина, крайним проявлением которых была смерть. Каждое инфицированное животное вырабатывало способы борьбы с этими захватчиками. Когда именно у эукариот возник иммунный ответ, неизвестно, но в какой-то момент у позвоночных возник целый арсенал защитного оружия общего и специального действия для использования против чужеродных тел. Первая линия в общей защите – это защитный наружный покров, чтобы удерживать эти организмы вне тела. Однако, если этот барьер преодолён, или если проникновение происходит через пищеварительную или дыхательную систему, то в таком случае паразитов могут поглощать и уничтожать клетки крови. Защитные белки, в том числе комплемент и интерферон, также борются против захватчиков. Когда это не срабатывает, запускается более специфичная реакция, и иммунный ответ, запущенный антигенами на поверхности захватчиков, стимулирует выработку антител. Если хозяин переживёт этот первый контакт, у него появится приобретённая устойчивость к этому патогену, которая может быть полной или лишь частичной265.Когда иммунная система подавлена или работает с нарушениями из-за взаимодействия со слишком большим количеством инфекций, хозяин может погибнуть. Сможет ли позвоночное животное пережить заражение, зависит от количества попавших в него паразитов (инфицирующая доза), ответа иммунной системы (подвергалась ли она этому воздействию ранее) и условий окружающей среды266. На протяжении всей письменно зафиксированной истории смертельные эпидемии у людей зачастую вызывали возбудители заболеваний, с которыми ранее не приходилось сталкиваться. Эти «новые» или «находящиеся на пути становления» возбудители болезней обычно являются мутированными штаммами ранее существовавших организмов, или же результатом передачи болезнетворного агента от животных, являющихся резервуарными хозяевами (зооноз). Какого рода сопротивляемостью к болезням обладали динозавры, и возможно ли, что их иммунная система не была подготовлена к некоторым патогенным
Вирусы
Как говорилось выше, вирусы считаются весьма древними по происхождению, и их первыми хозяевами, вероятно, были бактерии. Существует несколько гипотезы о происхождении вирусов; одна из них утверждает, что их родословная тянется в прошлое к началу жизни – примерно 3,8 миллиарда лет назад. Такое положение дел кажется вероятным, и это дало бы вирусам достаточно длительное время для поселения в более высокоорганизованных формах жизни по мере того, как они появлялись на сцене. В настоящее время описано около 1 950 видов вирусов из самых различных растений и животных272. Время возникновения различных линий оценивается с использованием молекулярных методов. Хотя эти методы позволяют оценить, когда именно в прошлом возникли различные группы, по-прежнему неплохо иметь на руках окаменелости, чтобы подтвердить время и место. Как и следует ожидать, летописи окаменелостей вирусов фактически не существует, за исключением предполагаемых вирусов цитоплазматического и ядерного полиэдроза у взрослых особей мокрецов в бирманском янтаре172. Косвенное свидетельство существования поли-ДНК-вирусов обнаружено вместе с ископаемыми наездниками семейства браконид, современные родичи которых пользуются этими вирусами, чтобы подавить иммунные реакции хозяина (цветная вкладка 13A). Открытие этих вирусов насекомых представляет собой свидетельство в поддержку гипотезы о том, что некоторые из вирусов, переносимых членистоногими (арбовирусов) изначально эволюционировали как возбудители заболеваний кровососущих двукрылых. Это выглядит вероятным ходом событий, поскольку в нескольких группах вирусов, таких, как Togaviridae, Reoviridae, Poxviridae и Rhabdoviridae, имеются представители, которые могут заражать как насекомых, так и позвоночных271. Эта биология с использованием двойного хозяина также наблюдается у вирусов, которые одновременно заражают насекомых и растения, и иллюстрирует встречающуюся у многих вирусов широту ассортимента хозяев, принадлежащих к разным типам. Вероятно, на протяжении всего мелового периода позвоночных заражали не только арбовирусы, но также и другие болезнетворные вирусы. Вызывали ли они болезни у динозавров, сказать невозможно, но мы знаем, что переносчики болезней, которые распространяют их в наши дни, также существовали в те древние времена. Многие из групп насекомых, которые переносят вирусы растений в наши дни, также жили в то время, и хотя вирусы в изобилии встречаются в покрытосеменных растениях, в иных группах растений наблюдаются лишь немногие из них. В те времена вирусы растений, несомненно, были таким же важным фактором, определяющим структуру сообщества, как и в наши дни.
Бактерии
Мы уже говорили о ранней эволюции вездесущих бактерий, которых на настоящий момент уже описано примерно 10 000 видов. Окаменелости показывают, что они начали эволюционировать в океанах 3,5 миллиарда лет назад. Наше знание о прокариотах, обитающих на планете, чрезвычайно ограничено даже при том, что они настолько многочисленны, что всего лишь в одном миллилитре воды обычно содержится до миллиона бактерий. Поскольку они настолько широко распространены, неудивительно, что некоторые из них передаются позвоночным с ротовых органов слепней, вшей, клещей и москитов. Мы обсуждали бактерий, переносимых членистоногими, но другие типы, известные в качестве факультативных патогенов, могут быть столь же значимыми. В их число входят космополитические псевдомонады и серратии, которые попадают в раны и распространяются по всей системе кровообращения, хитроумно избегая ответов иммунной системы234. Если динозавры заражались через раны, развивающиеся в итоге инфекционные заболевания могли быть смертельными, во многом напоминая то, как в наше время Serratia убивает ящериц270.Многие другие бактерии, вроде тех, что вызывают фарингит, пневмонию, туберкулёз и диарею у людей, приобретается путём вдыхания или через загрязнённые пищу или жидкости. Эти организмы, а также сибирская язва, которая встречается по всему миру в популяциях диких и домашних позвоночных (иногда также и человека) и распространяется через порезы, ссадины и путём вдыхания, вероятно, были распространены среди меловых позвоночных. Некоторые из этих организмов, передаваемых контактным путём, могли представлять серьёзные угрозы для динозавров.
Риккетсии
Риккетсии – это крохотные палочковидные организмы, которые часто считаются бактериями. Они встречаются во многих местах внутри пищеварительного тракта и в тканях самых разнообразных животных. Некоторые из них вызывают болезни у насекомых271, тогда как другие являются возбудителями заболеваний как членистоногого-переносчика, так и позвоночного-хозяина. Симбиотические виды широко распространённого рода Wolbachia играют различные полезные роли у членистоногих, даже переваривая порции высосанной крови у кровососущих насекомых. Летописи окаменелостей риккетсий не существует, и мало кто из учёных описывал эти очень мелкие организмы, потому что они трудны в культивировании. Два микроба из числа риккетсий, вызывающих серьёзные заболевания человека – это возбудители чумы, передаваемой блохами, и сыпного тифа, разносимого вшами. Риккетсии наверняка селились у динозавров, но вызывали ли они эпидемии, сказать нельзя.
Грибы
Существует более 100 000 видов грибов273, и они установили отношения со всеми формами жизни. По меньшей мере 77 000 различных видов ассоциаций «растение-гриб» известно в одних только Соединённых Штатах274, поэтому, если мы примем во внимание ещё и те, что существуют на остальной части земного шара, а также добавим сюда болезнетворные грибы у беспозвоночных и позвоночных, а также те виды, которые обитают в почве, пресных водах и море, то присутствие несметных множеств этих организмов становится очевидным. Самые ранние ископаемые остатки датируются возрастом примерно 460 млн. лет назад, ордовикским периодом, а к девону наземные растения были поражены грибами273. Имеются даже сообщения об ископаемых грибах в древней древесине Araucarioxylon, что позволяет в какой-то степени доверять нашему сценарию, в котором меловые древогрызущие насекомые в этих древних лесах переносят болезнетворные для растений грибы. Ископаемые остатки коры и жуков-усачей, датируемые этим временем, ещё больше поддерживают этот сценарий. Другие голосеменные могли из-за поражения грибками терять свою листву, поскольку в тот период также существовали эпифилльные типы грибов, растущие на поверхности листьев хвойных. Более того, ископаемые остатки показывают, что к середине мела были весьма обильно представлены шляпочные грибы (цветная вкладка 12D)345, равно как и паразитические грибки вроде того вида, который поражал щитовку из бирманского янтаря (цветная вкладка 13D).Кроме косвенного воздействия на динозавров путём уничтожения запасов их кормовых растений, грибы могли поражать и даже убивать недавно вылупившихся детёнышей так же, как они воздействуют на современных рептилий275. Многие из этих грибов принадлежат к обычным родам, обитающим в почве (Aspergillus, Mucor, Cephalosporium, Penicillium, Beauveria и Fusarium), которые также растут на коже или селятся в дыхательной и пищеварительной системах. Один вид Beauveria известен тем, что убивает аллигаторов276, а поскольку этот род также поражает насекомых, вполне возможно, что членистоногие чисто механически переносили споры. Несомненно, самыми смертоносными для динозавров инфекциями могли быть те, что обосновывались в их дыхательных системах и вызывали грибковую пневмонию.
Простейшие
Простейшие, насчитывающие около 65 000 описанных видов, представляют собой древнюю группу, летопись окаменелостей которой тянется вглубь времён к архейской эре, около 2 миллиардов лет назад. Хотя самые ранние формы, несомненно, свободно жили в море, питаясь бактериями, водорослями и друг другом, им не потребовалось слишком много времени для того, чтобы установить симбиотические ассоциации с другими формами жизни. Их первые отношения, возможно, представляли собой простое прикрепление к стенке тела организмов, живущих в тех же самых водных местообитаниях (эктофорезия). В какой-то момент времени они выработали разные способы внедрения в кожу своего переносчика, получая питание и превращаясь в эктопаразитов. В дальнейшем различные их представители заселили пищеварительный тракт животных, просто проживая там и питаясь частично переваренной пищей (эндофорезия). Многие из них, в особенности жгутиконосцы, стали постоянно селиться в кишке у насекомых, особенно у термитов, где они играют важную роль в переваривании целлюлозы (или переносят внутри себя организмы, которые занимаются этой работой). Другие простейшие, особенно инфузории и кокцидии, проникают в полость тела своих хозяев-животных, размножаясь главным образом путём простого деления и образуя покоящиеся стадии (цисты) при переходе между хозяевами. В итоге те из них, кто жил в кровососущих насекомых, переносились в позвоночных животных, поселялись там и вызывали серьёзные болезни. Любопытно, что, кроме видов рода Phytomonas, очень мало видов простейших образовало в той или иной форме продолжительные ассоциации с растениями.В меловой период существовали две важных группы – возбудители малярии и трипаносоматиды, и ископаемые остатки показывают, что они существуют на протяжении, как минимум, 100 миллионов лет. Малярийные паразиты семейства Plasmodiidae включают десять родов, среди которых наиболее известен Plasmodium, заражающий пресмыкающихся, птиц, людей и других млекопитающих по всему миру280-282. Хотя они родственны паразитам-кокцидиям, проследить их связь с какой-либо свободноживущей предковой группой достаточно сложно. Одна третичная ископаемая находка Plasmodium вкупе с одной меловой находкой показывает, что вызывающие малярию организмы приобрели в процессе эволюции свой сложный жизненный цикл уже миллионы лет назад167,283.Жизненный цикл этих простейших стал очень замысловатым и включает множество стадий. Переносчик приобретает незрелые половые стадии паразита из крови инфицированного позвоночного. Достигнув половой зрелости в насекомом, малярийный паразит образует цисту, которая в итоге заполняется крохотными нитевидными образованиями под названием спорозоиты. Выйдя наружу, подвижные спорозоиты мигрируют по полости тела членистоногого и проникают в слюнные железы, откуда снова передаются позвоночному во время очередного питания кровью (рис. 23).Все четыре типа малярии, поражающие людей, принадлежат к роду Plasmodium, который также инфицирует низших и высших обезьян. Малярия, вызванная видами Haemoproteus и считающаяся самым примитивным типом, распространяется мокрецами и встречается у птиц, пресмыкающихся и земноводных. Этот тип малярии был открыт в бирманском янтаре167. Сложно установить, когда именно мокрецы начали передавать этих возбудителей заболеваний позвоночных. Поскольку самые ранние известные ископаемые мокрецы встречаются в ливанском янтаре, и некоторые из них обладают ротовыми органами, приспособленными для нанесения укусов позвоночным, передача болезни могла происходить уже в тот период. Поскольку воздействие этих организмов на ныне живущих пресмыкающихся известно плохо, мы можем лишь сравнивать их возможное воздействие на динозавров с нашими знаниями о человеческой малярии, которая может весьма сильно подрывать здоровье.Жгутиконосцы семейства Trypanosomatidae, также обнаруженные в бирманском янтаре, включают виды, являющиеся причиной сонной болезни и лейшманиоза. Подвижные стадии обладают жгутиком, отрастающим с их переднего конца, и внешне не сильно отличаются от своих предполагаемых свободноживущих предков эвгленоидов. Первым шагом в сторону паразитизма в этой группе было, вероятно, поселение колоний в кишечнике животных, населяющих те же места обитания. Первоначальными хозяевами, возможно, были морские нематоды, а следом за ними – почвенные и пресноводные круглые черви. Те трипаносомиды, которые со временем колонизировали кишечник кровососущих насекомых вроде москитов, могли эволюционировать в лейшманий, вызывающих заболевания у позвоночных346.Недавние исследования показывают, что в процессе эволюции паразитические линии возникали у этих простейших, по меньшей мере, четыре раза285,286. Это очевидно, поскольку паразитические трипаносоматиды рыб и земноводных, переносимые пиявками, наверняка возникли независимо от тех, которых разносят москиты среди млекопитающих и ящериц. Хотя происхождение болезнетворных трипаносоматид является предметом споров, и некоторые считают, что они возникли у позвоночных284, москиты, возможно, изначально получили паразитов от растений, заражённых Phytomonas. Открытие того факта, что самки москитов поглощают выделения растений, а Leishmania выделяет целлюлозоразрушающие ферменты287, поддерживает гипотезу о растениях как об источнике происхождения, по крайней мере, одной из этих линий. Всё, в чём мы можем быть уверенными – это то, что переносимые москитами трипаносоматиды заражали пресмыкающихся 100 млн. лет назад.Если в раннем мелу эти ассоциации носителей лишь едва успели сложиться, воздействие трипаносоматид на позвоночных могло быть разрушительным. Возможно, динозавры были одной из исходных групп хозяев для этих «вновь возникших» патогенов, которые зачастую оказывали серьёзное воздействие на своих хозяев288. И Trypanoplasma, и Trypanosoma передаются рыбам пиявками. Благодаря длительной ассоциации со своими хозяевами виды Trypanosoma больше не смертельны для рыб. Однако виды Trypanoplasma, которые считаются патогенами, находящимися на стадии становления, и лишь недавно (с эволюционной точки зрения) начали заражать рыб, могут вызывать истощающую их болезнь и гибель. В ходе ранних стадий коэволюции передаваемые москитами трипаносоматиды могли вести себя подобно Trypanoplasma и вызывать повальные заразные болезни, эпидемии и смерти.