Нерешенные проблемы теории эволюции
Шрифт:
Некоторые бактерии имеют кристаллы магнетита, образующие внутри клетки некое подобие компасной стрелки. Они могут двигаться вдоль силовых линий магнитного поля. Поскольку поле имеет вертикальную составляющую, то «компасная стрелка» помогает им опуститься ниже насыщенной кислородом зоны. Их также притягивают скопления железа, на окисление которого расходуется избыток кислорода. В древнейших осадочных толщах содержатся гигантские залежи слоистых железных руд, в образовании которых принимали участие бактериеподобные организмы, еще нуждавшиеся в защите от кислорода. Следующим шагом было появление анаэробных, но не чувствительных к кислороду цианофитов — сине-зеленых водорослей, многослойные обыз-вествленные колонии которых находят в древнейших осадочных породах. Совершенствование фотосинтетического аппарата позволило им использовать видимую часть спектра после того, как ультрафиолетовое излучение было ограничено озоновым экраном.
Многие древнейшие микроорганизмы напоминают современные цианофиты, но рядом с ними в архейских морях жили и другие формы прокариот. В течение 1,5, а может быть, и 2 млрд. лет длилось их царство. Первые довольно мелкие сфероиды, напоминающие акритархи (дословно —
В общем, у древних прокариот было достаточно времени для образования сложных симбиотических систем, из которых, возможно, формировались различные типы эукариотических клеток. Симбиотическая теория происхождения их органелл наиболее разработана в отношении хлоропластов. Они имеют различное строение и, по-видимому, произошли от нескольких групп эндосимбиотических фотосинтетиков. Так, цианофиты могли дать начало пластидам красных водорослей и цианелл, зеленые с хлорофиллом b — пластидам зеленых и эвгленовых, которые похожи на открытый в 1975 г. организм Prochloron didemni [Raven, 1980, Мирабдуллаев, 1985]. Интересно, что хлоропласты с трех- и четырехслойными оболочками, как у эвгленовых и динофлагеллат, могли быть приобретены в результате двух или нескольких раундов эндосимбиотической интеграции и редукции. У криптофитовых водорослей встречаются хлоропласты в перипластидных камерах, содержащих также нуклеоморфу (остаток ядра) и эукариотического типа рибосомы. Это все, что осталось от эукариотического симбионта — красной водоросли, в свою очередь унаследовавшей свой хлоропласт от прокариотического симбионта. Описаны аналогичные случаи симбиотической интеграции двух видов динофлагеллат [Wilcox, Wedemayer, 1985]. Чем больше становится известно о подобных многоступенчатых слияниях, тем более правдоподобной кажется мысль о том, что геномы высших организмов — результат объединения геномов различных простейших. В процессе симбиотической интеграции геномы бактерии могли соединиться друг с другом с помощью нуклеотидных связок — интронов. Мы уже упоминали, что интроны свойственны всем эукариотам, а также архебактериям, которых сейчас выделяют в особое царство. По некоторым признакам архебактерии занимают промежуточное положение между про- и эукариотами. Они живут в болотах, рапе соленых лагун, серных источниках, кишечнике, анаэробны и выносят температуру до 90 °C. Это, по-видимому, очень древние организмы. Может быть, эукариотическая клетка возникла (около 1,5 млрд. лет назад) в результате симбиоза архебактерий с сине-зелеными предшественниками хлоропластов и пурпурными бактериями, утратившими способность к фотосинтезу и превратившимися в митохондрии. Те и другие передали часть своих генов «синтетическому» геному, в который, вероятно, внесли свою лепту и провирусы различных вирусов, давшие начало подвижным клеточным генам.
Аналогично многоклеточный организм все еще несет следы симбиотического объединения различных простейших. Не случайно же мы имеем клетки со жгутиками и ресничками. Первые многоклеточные, появившиеся около 700 млн. лет назад, были мягкотелыми медузообразными формами, не имевшими ни прочного панциря, ни внутренней опоры. Они как-то внезапно обзавелись скелетами на рубеже протерозойской и палеозойской эр, отчасти, может быть, в связи с увеличением подвижности среды (обширное оледенение способствовало развитию циркуляции океанских вод), отчасти из-за усилившегося пресса хищников.
Скелетообразование способствовало освоению различных жизненных зон и ускорило адаптивную радиацию многоклеточных, среди которых вскоре возникли все известные сейчас типы.
Выход на сушу стал возможен с образованием постоянного озонового экрана (для озонового экрана вообще достаточно 1 % современного содержания кислорода в атмосфере, но при такой низкой концентрации кислорода он неустойчив; безлист-ность первых наземных растений — возможное свидетельство еще достаточно сильного ультрафиолетового излучения, повреждающего широкие фотосинтетические поверхности).
В дальнейшем эволюционные новшества были связаны главным образом с освоением этой более трудной для жизни среды, После появления организмов, весь жизненный цикл которых совершается на суше, — наземных насекомых, рептилий, семенных растений — и сразу же последовавшего за этим вторжения их в воздушный океан и вторично — в море экспансия биосферы в основном завершилась. Хотя количественные оценки не вполне достоверны, есть основания думать, что пределы разнообразия и продуктивности в дальнейшем существенно не изменялись. Как критерии прогресса они, следовательно, утратили значение. Определились основные адаптивные зоны, и эволюция стала более предсказуемой в том смысле, что адаптивная радиация каждой новой господствующей группы повторяет предыдущую, следуя той же устойчивой схеме деления экологического пространства (когда какой-то шутник решил напугать Кювье, нарядившись чертом, тот резонно заметил, что рога и копыта свойственны не хищным, а безобидным растительноядным животным; устойчивость экологической структуры биосферы позволяет «предсказывать» поведение давно вымерших животных по их морфологии и, как мы уже говорили, лежит в основе естественной классификации организмов).
Последние 300 млн. лет обновление биоты было связано с биосферными кризисами (см. гл. II). Следовавшие друг за другом зверозубые рептилии, динозавры, млекопитающие (птеридоспермы — хвойные и цикадофиты — цветковые в мире растений) давали сходные спектры жизненных форм. Но эти смены не были бегом на месте. Какие-то сквозные тенденции прослеживаются, особенно н. а примере современных доминирующих групп — млекопитающих и покрытосеменных.
В триасовом периоде мезозойской эры в нескольких группах зверозубых рептилий — териодонтов — параллельно накапливались маммальные признаки [Татаринов,1976],происходила, можно сказать, маммализация. Некоторые производные от них формы относят (по строению зубов в основном) к млекопитающим, хотя едва ли они обладали полным набором характерных для этого класса свойств. Скорее,
Конечно, известны примеры и более близких параллелизмов, но ведь мы говорим о столь неродственных существах, как высшие животные и высшие растения — казалось бы, два полюса адаптивной дивергенции. Значит, существует какое-то общее направление движения (прогресс?).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРОГРЕССА
Одна из довольно популярных точек зрения заключается в том, что запечатленный геологической летописью ход событий — это и есть прогресс. Естественный отбор последовательно заменяет одни виды другими, более приспособленными, из таких единичных замещений складываются смены господствующих групп, весь органический мир постепенно совершенствуется. Превосходство человека объективно подтверждается тем, что он — последняя из известных нам доминирующих форм и, следовательно, пооедил все предыдущие в борьбе за существование [Huxley, 1942]. Казалось бы, логичная версия прогресса, позволяющая благополучно миновать подводные камни витализма и антропоцентризма. В действительности же убеждение, что все к лучшему в этом лучшем из миров, проникнуто грубой метафизикой. Вспомним, что прототипом вольтеровского Панглоса был Лейбниц.
Еще Дарвин обратил внимание на противоречивость указаний летописи в отношении прогресса. Если в эволюции брахиопод прогресс заключался в усложнении внутреннего строения раковины, то современные формы гораздо примитивнее многих вымерших. И даже в онтогенезе некоторых прикрепленных и паразитических организмов взрослые формы выглядят примитивнее своих личинок. Для спасения положения была выдвинута версия различных форм прогресса, которые могут сочетаться, а могут и противостоять друг другу [Северцов, 1939]. Бывает и так, что даже морфофизиологический регресс (упрощение строения и функций у взрослых паразитов до такой степени, что они превращаются почти что в мешок с половыми продуктами) способствует биологическому прогрессу (победе в борьбе за существование). Значит, все к лучшему. Но если из двух конкурирующих видов дрозофил, например, при температуре ниже 22° побеждает один, а при температуре выше 27° — другой, то какой же из них прогрессивнее? И если динозавры победили териодонтов только для того, чтобы в свою очередь потерпеть поражение от очень близких к териодонтам млекопитающих, то в чем же прогресс? Если он заключается в неуклонном движении в направлении современных доминирующих групп, то ряды териодонты — динозавры — млекопитающие и птеридоспермы — хвойные — цветковые имеют не прямую, а зигзагообразную форму. Динозавр в свое время мог бы с полным правом считать, что прогресс — это путь к нему, так как он не мог предвидеть последующего выдвижения на первый план жалких последышей побежденных териодонтов.
Оценивая прогресс по исходу конкурентной борьбы, мы неизбежно придем к мысли, что само это понятие имеет смысл лишь в отношении более или менее близких, конкурирующих между собой форм: прогресс рыб — это совсем не то, что прогресс пчел, и, значит, вообще бессмысленно сравнивать рыбу и пчелу, как это делал когда-то К. Бэр. Прогресс тем самым приравнивается к специализации. И в самом деле, специализация в основном необратима, с нею связано большинство предсказуемых изменений (нетрудно предвидеть, скажем, развитие цепких конечностей у древесного животного или перепонок между пальцами — у водного). Даже оценки по принципу лучше — хуже здесь не кажутся неуместными. Технологически кисть руки человека явно лучше обезьяньей, так как может выполнять гораздо больше операций. Все же многие считают специализацию эволюционным тупиком («закон Копа») и почти все считают, что она имеет предел. Поэтому, чтобы как-то продвинуться в вопросе о прогрессе, кажется целесообразным отделить собственно специализацию от приобретения свойств общего назначения, не сковывающих дальнейшее развитие. К таким свойствам обычно относят функциональное и структурное усложнение, дифференциацию, интеграцию — соподчинение частей, согласование их действий, рационализацию — сокращение числа одинаковых частей, повышение активности, пластичности, независимость от среды, постоянство внутренней среды, энергетическую эффективность, заботу о потомстве, способность к обучению и т. д.