Нерешенные проблемы теории эволюции
Шрифт:
К несчастью, любое морфологическое или физиологическое приобретение в какой-то мере ограничивает дальнейшее развитие, подталкивая его в одном направлении и блокируй другие. А. С. Северцов [1984] справедливо заметил, что граница между специализацией и приспособлениями «общего назначения» не так отчетлива, как принято думать. Теплокровность, например, возникла на основе типичной для специализационных процессов интенсификации метаболических функций, потребовавшей дополнительных энергетических затрат. К тому же перечисленные выше морфофизиологические критерии прогресса нередко противоречат друг другу. Например, усложнение снижает энергетическую эффективность и пластичность. И то, и другое, и третье может сопутствовать успеху в борьбе за существование — здесь все средства хороши. Простейшие существуют дольше высших
Видимо, нам не уйти от моральных оценок. Эволюция — это хорошо или плохо? Если самые древние формы жизни практически неистребимы, а появившиеся позднее более сложные то и дело вымирают, если каждый эволюционный шаг обходится миллионами «генетических смертей» (т. е. какая-то одна линия продолжает развитие, остальные — затухают), то что же во всем этом хорошего? Проще всего было бы отмести эти вопросы как неуместные в объективном научном обсуждении проблемы. Но ведь всем нам присуще по существу одинаковое интуитивное ощущение прогресса. Тем более парадоксально наше неумение найти для него приемлемый научный эквивалент. По-видимому, мы ищем там, где его нет. Невозможно вывести «мораль» — общий критерий прогресса — из самого хода эволюционных событий. Поэтому и говорят, что прогресс — понятие метафизическое. В действительности оно скорее метабиологическое, осмысливаемое на более общем уровне основных физических законов, и в частности закона сохранения.
Попробуем оценить эволюцию не с позиции пчелы, рыбы или человека, а в отношении жизни как таковой — ведь речь идет именно об общем прогрессе жизни. Антиподом жизни является смерть. Следовательно, с точки зрения живого, смерть — это плохо, сохранение жизни, противостояние смерти — хорошо. Прогресс как движение от плохого к хорошему заключается в сокращении и, в конечном счете, устранении смерти (если эти рассуждения привели нас к стародавней мысли о том, что высшая цель жизни состоит в достижении бессмертия, то ничего плохого я здесь не вижу — древние обладали высокоразвитой интуицией в отношении телических процессов).
В ходе прогрессивного развития жизни организмы становятся все более «живыми», уменьшается вероятность их гибели от непредвиденных причин. Когда сообщают, что после пронесшегося тайфуна пляж покрыт толстым слоем гниющих водорослей, погибли тысячи выброшенных на берег рыб и сотни птиц, несколько человек получили ранения — им оказана медицинская помощь, то эти цифры сами по себе характеризуют прогресс.
Организмы, которые мы интуитивно (и совершенно правильно) воспринимаем как низшие, обладают почти неограниченными приспособительными возможностями, но приспособление дается им путем огромных потерь. Высшие организмы могут называться так не потому, что они сложнее, или эффективнее, или ближе к нам, а потому, что платят меньшую дань смерти.
В биосфере непрерывно происходит отмирание, обесценение живой энергии — производство энтропии, в терминах термодинамики. Прогресс, как и в любой развивающейся системе, заключается в сокращении производства энтропии.
Эти общие положения дают нам какую-то моральную опору в оценке эволюционных событий и механизмов. Победа в борьбе за существование не может служить оправданием средств. На войне одни побеждают ценой огромных потерь, другие — благодаря искусной стратегии и хорошо поставленной разведке, именно они определяют прогресс военного дела, так как от войны к войне жизнь солдата, по подсчетам специалистов, становится все дороже. Ускорение размножения за счет сокращения жизнен-;j ного цикла, дающее преимущество в неустойчивых условиях, — явление регрессивное. Кризисы, о которых шла речь в гл. II, — регрессивные эпизоды в эволюции биосферы (даже если они необходимы для дальнейшего прогресса).
Нам придется также пересмотреть традиционные взгляды на естественный отбор и приспособление. Традиционное панглосов-ское отношение к эволюции, в которой все, что ни случается, — к лучшему, заставляет видеть в естественном отборе положительное явление. Как основной эволюционный механизм отбор как будто должен совершенствоваться, становиться все более эффективным. В
О приспособленности традиционно судят по росту численности. Но быстро размножающиеся организмы могут увеличиваться в числе даже при очень высокой смертности. Их вклад в производство энтропии слишком велик, чтобы их можно было считать по-настоящему приспособленными. Повышение приспособленности следовало бы измерять отношением роста численности к уровню смертности. Тогда мы смогли бы, не впадая в порочный логический круг, определить, кто в самом деле наиболее приспособленные. Мы смогли бы также выбрать среди приспособлений, позволяющих сохранить популяцию, те, которые помогают сделать это с меньшими потерями. Это и есть приспособления, необходимые для прогресса.
В начале главы мы определили жизнь как сохранение неравновесного состояния за счет извлекаемой из среды энергии. Сохранение жизни требовало, во-первых, развития механизмов извлечения энергии и, в. о-вторых, копирования (сохранение единственного экземпляра затруднительно, как мы знаем). На этой стадии судьба индивида не имеет большого значения, он — всего лишь одна из множества копий. Смерть воспринимается скорее как гибель матрицы, и все приспособления белкового «футляра» направлены на ее сохранение. Однако чем лучше футляр, тем больше его самоценность. На. какой-то стадии он оказывается ценнее матрицы, которая теперь уже нужна для его сохранения.
Диалектика взаимоотношений между геномом и белковым организмом определила следующие логически предсказуемые шаги: ограждение генома специальными мембранами и хромосомными белками — футлярами в прямом смысле слова, ограничение репродуктивного возраста, развитие полового процесса. Поскольку геном как сложная многокомпонентная система имеет собственную тенденцию развития (гл. II), то с течением времени потомство должно все больше отличаться от родительского организма. В интересах сохранения определенной структуры следует или ограничить временной интервал, в течение которого возможно размножение, или жестко выбраковывать все уклоняющиеся особи — функция стабилизирующего отбора, или как-то снимать накапливающиеся изменения, что и происходит в процессе мейоза. Используются все три способа, но только последний можно считать прогрессивным.
Половой процесс в зачаточной форме был скорее всего средством увеличения количества генетического материала перед делением клетки. У бактерии он заключается в передаче генома от одной клетки к другой (выступающая в роли донора считается мужской), и даже инфузории еще обмениваются ядрами. У хламидомонад происходит слияние клеток, образующих толстостенную зиготу, способную пережить неблагоприятные условия — холод и пересыхание. Также у высших организмов, способных размножаться как партеногенетически, так и половым путем (дафнии, например), обнаруживается связь полового процесса с неблагоприятными условиями, указывающая на его роль как фактор сохранения. Меиотическая репарация — вероятно, дополнительная функция, возникшая в связи с усложнением онтогенеза, но ее нельзя назвать новой, так как она преследует ту же цель. Гетерозиготность дает более сбалансированное развитие, ослабляет эффекты мутации и тем самым предохраняет организм от цензуры отбора (непонимание и даже искажение роли полового процесса, который обычно рассматривается как фактор увеличения изменчивости — материала для отбора, связано с неверной, на мой взгляд, концепцией эволюционного прогресса и представлением об отборе как положительном явлении; природа якобы «заинтересована» в как можно более жестком действии отбора, тогда как в действительности она «заинтересована» как раз в обратном — в сохранении каждой жизни).