Нормальная физиология

Агаджанян Николай Александрович

Непрямая калориметрия основана на том, что источником энергии в организме являются окислительные процессы, при которых потребляется кислород и выделяется углекислый газ. Поэтому энергетический обмен можно оценивать, исследуя газообмен. Наиболее распространен способ Дугласа – Холдейна, при котором в течение 10- 15 мин собирают выдыхаемый обследуемым человеком воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа). Затем определяют объем выдохнутого воздуха и процентное содержание в нем О₂ и СО₂. По соотношению между количеством выделенного углекислого газа и количеством потребленного за данный период времени кислорода – дыхательному коэффициенту (ДК) – можно установить, какие вещества окисляются в организме.

ДК при окислении белков равен 0,8, при окислении жиров – 0,7, а углеводов – 1,0. Каждому значению ДК соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, т. е. то количество тепла, которое выделяется при окислении какого-либо вещества на каждый литр поглощенного при этом кислорода. Количество энергии на единицу потребляемого О2 зависит от типа окисляющихся в организме веществ. Калорический эквивалент кислорода при окислении углеводов равен 21 кДж на 1 л О₂ (5 ккал/л), белков – 18,7 кДж (4,5 ккал), жиров – 19,8 кДж (4,74 ккал).

Для косвенного определения интенсивности обмена могут быть использованы некоторые физиологические параметры, связанные с потреблением кислорода: частота дыханий и вентиляционный объем, частота сокращений сердца и минутный объем кровотока – все они отражают затраты энергии. Однако эти показатели недостаточно точны.

Основной обмен

Интенсивность энергетического обмена значительно варьирует и зависит от многих факторов. Поэтому для сравнения энергетических затрат у разных людей была введена условная стандартная величина – основной обмен.

Основной обмен (ОО) – это минимальные для бодрствующего организма затраты энергии, определенные в строго контролируемых стандартных условиях:

1. при комфортной температуре (18 – 20 градусов тепла);

2. в положении лежа (но обследуемый не должен спать);

3. в состоянии эмоционального покоя, так как стресс усиливает метаболизм;

4. натощак, т. е. через 12 – 16 ч после последнего приема пищи.

Основной обмен зависит от пола, возраста, роста и массы тела человека. Величина основного обмена в среднем составляет 1 ккал в 1 ч на 1 кг массы тела. У мужчин в сутки основной обмен приблизительно равен 1700 ккал, у женщин основной обмен на 1 кг массы тела примерно на 10% меньше, чем у мужчин, у детей он больше, чем у взрослых, и с увеличением возраста постепенно снижается.

Правило поверхности.

У млекопитающих величина основного обмена, рассчитанная на 1 кг массы тела, сильно различается: чем меньше животное, тем выше обмен. Если пересчитать интенсивность обмена на 1 м² поверхности тела, то полученные величины отличаются не столь значительно. Макс Рубнер в 1868 г. установил, что затраты энергии (интенсивность обмена) пропорциональны величине поверхности тела. Это объясняется необходимостью поддерживать постоянную температуру, соотношением теплопродукции и теплоотдачи, так как при относительно большой поверхности теряется больше тепла. У человека отношение основного обмена к поверхности тела оказалось величиной сравнительно постоянной. Ежедневная продукция тепла на 1 м² поверхности тела у человека равна 3559–5234 кДж (850–1250 ккал).

Правило поверхности лишь относительно верно, о чем свидетельствует тот факт, что у индивидуумов с одинаковой поверхностью тела интенсивность метаболизма может значительно различаться. Это связано с особенностями метаболизма, состоянием нервной, эндокринной и других систем.

Суточный расход энергии

Суточный расход энергии у здорового человека значительно превышает величину основного обмена и складывается из следующих компонентов: основного обмена; рабочей прибавки, т. е. энергозатрат, связанных с выполнением той или иной работы; специфического-динамического действия пищи. Совокупность компонентов суточного

расхода энергии составляет рабочий обмен. Мышечная работа существенно изменяет интенсивность обмена. Чем интенсивнее выполняемая работа, тем выше затраты энергии. Степень энергетических затрат при различной физической активности определяется коэффициентом физической активности – отношением общих энергозатрат на все виды деятельности в сутки к величине основного обмена. По этому принципу все население делится на 5 групп.

Для людей, выполняющих легкую работу сидя, нужно 2400 – 2600 ккал в сутки, работающих с большей мышечной нагрузкой, требуется 3400 – 3600 ккал, выполняющих тяжелую мышечную работу – 4000 – 5000 ккал и выше. У тренированных спортсменов при кратковременных интенсивных упражнениях величина рабочего обмена может в 20 раз превосходить основной обмен. Потребление кислорода при физической нагрузке не отражает общего расхода энергии, так как часть ее тратится на гликолиз (анаэробный) и не требует затраты кислорода. Разность между потребностью в О₂ и его потреблением составляет энергию, получаемую в результате анаэробного распада, и называется кислородным долгом. Потребление О₂ и после окончания мышечной работы остается высоким, так как в это время происходит возвращение кислородного долга. Кислород затрачивается на превращение главного побочного продукта анаэробного метаболизма – молочной кислоты в пировиноградную, на фосфорилирование энергетических соединений (креатинфосфат) и восстановление запасов О₂ в мышечном миоглобине.

Прием пищи усиливает энергетический обмен (специфическое динамическое действие пищи). Белковая пища повышает интенсивность обмена на 25 – 30%, а углеводы и жиры – на 10% или меньше. Во время сна интенсивность метаболизма почти на 10% ниже основного обмена. Разница между бодрствованием в состоянии покоя и сном объясняется тем, что во время сна мышцы расслаблены. При гиперфункции щитовидной железы основной обмен повышается, а при гипофункции – понижается. Понижение основного обмена происходит при недостаточности функций половых желез и гипофиза.

При умственном труде энерготраты значительно ниже, чем при физическом. Даже очень интенсивный умственный труд, если он не сопровождается движениями, вызывает повышение затрат энергии лишь на 2–3% по сравнению с полным покоем. Однако если умственная активность сопровождается эмоциональным возбуждением, энерготраты могут быть заметно большими. Пережитое эмоциональное возбуждение может вызывать в течение нескольких последующих дней повышение обмена на 11 – 19%.

Обмен веществ

Обмен веществ начинается с поступления питательных веществ в желудочно-кишечный тракт и воздуха в легкие.

Первым этапом обмена веществ являются ферментативные процессы расщепления белков, жиров и углеводов до растворимых в воде аминокислот, моно- и дисахаридов, глицерина, жирных кислот и других соединений, происходящие в различных отделах желудочно-кишечного тракта, а также всасывание этих веществ в кровь и лимфу.

Вторым этапом обмена являются транспорт питательных веществ и кислорода кровью к тканям и те сложные химические превращения веществ, которые происходят в клетках. В них одновременно осуществляются расщепление питательных веществ до конечных продуктов метаболизма, синтез ферментов, гормонов, составных частей цитоплазмы. Расщепление веществ сопровождается выделением энергии, которая используется для процессов синтеза и обеспечения работы каждого органа и организма в целом.

Третьим этапом является удаление конечных продуктов распада из клеток, их транспорт и выделение почками, легкими, потовыми железами и кишечником.

Превращение белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и воды происходит в тесном взаимодействии друг с другом. В метаболизме каждого из них имеются свои особенности, а физиологическое значение их различно, поэтому обмен каждого из этих веществ принято рассматривать отдельно.

Обмен белков