Новая история происхождения жизни на Земле

Киршвинк Джозеф

Итак, птерозавры эволюционировали в летающих существ. Их братья из другой группы Ornithodira постепенно превратились в динозавров и обрели соответствующую анатомию. Переходной формой от Ornithodira к собственно динозаврам считается лагозух — нечто среднее между четвероногим и двуногим животным. Возможно, он медленно передвигался на четырех лапах, но мог становиться на задние лапы, чтобы увеличить скорость для преследования добычи — он был хищником Однако его передние и задние конечности еще не похожи на те, что соответствуют строению настоящих динозавров, поэтому в биологических классификациях лагозухов не относят к динозаврам. Но после них появились герреразавры, которые имеют соответствующие признаки и классифицируются как первые динозавры. Впрочем, как будет показано позднее, в строении герреразавров отсутствовала одна важная характеристика, которая тем не менее появилась у их непосредственных наследников, — это особая дыхательная система, способная справляться с недостатком кислорода

в атмосфере Земли того периода.

Первый динозавр был в полном смысле двуногим [191] , мог хватать предметы передними лапами, у него даже был большой отставленный палец, как у нас. Такая пятипалая рука функционально весьма отличалась от трехпалой задней лапы-ноги (на самом деле на ноге тоже было пять пальцев, но два из них были настолько неразвиты, что при ходьбе или беге земли касались только три). Поскольку эволюция привела этих животных к двуногости, ей больше не нужно было соображать, как усовершенствовать передние лапы для опоры и передвижения по земле. Но чем же тогда занять передние конечности? Позднее у знаменитого тираннозавра передние лапки были такого размера, что многие считают, будто он их вообще никак не использовал. У первых динозавров, однако, передние конечности явно использовались, вероятно, для хватания и удерживания добычи. Задние конечности имели форму, которую мы привыкли видеть на картинках с хищными динозаврами.

191

При всем уважении к Бобу Баккеру, ни один человек, изучающий динозавров, не обойдется без чудесной книги: D. B. Weishampel et al., The Dinosauria (Oakland: University of California Press, 2004). Большая, увесистая и дорогая — она по-прежнему представляет собой один из основополагающих научных трудов по теме динозавров, даже в 2014 году.

Таков был морфологический тип первых динозавров, от которых потом произошли все остальные: двуногие, с длинными шеями, с хватательными передними конечностями с развитым большим пальцем, с большим мощным тазом с массивными мускулами для ходьбы и бега. Ранние формы этих двуногих были относительно невелики по размеру. В самом конце триаса они разделились еще на две группы — это было самое фундаментальное разграничение надотряда динозавров. В какой-то момент у некоторых из этих триасовых двуногих произошла модификация положения лобковой кости. Любой школьник теперь знает, что это изменение в строении таза придало развитию динозавров два различных направления: более древние формы называются ящеротазовые, а их потомки, с которыми они делили господство на планете последующие 170 млн лет, — птицетазовые.

Одним из наших исследовательских интересов, бесспорно, является вопрос о том, как динозавры дышали [192] . Известно, что их дыхательная система серьезно отличалась от дыхательной системы современных хладнокровных рептилий, но при этом была очень похожа на дыхательную систему современных теплокровных птиц. Легкие современных высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) делятся на два основных типа (хотя мы увидим, что существует больше двух систем дыхания, включая легкие, циркуляцию крови и тип кровяного пигмента). Оба типа легких вполне могли развиться от легких единого предка рептилий из каменноугольного периода, у которого они были простыми воздушными мешками. Все современные млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, а у современных черепах, ящериц, птиц и крокодилов (то есть у всех остальных) строение легких складчатое. Альвеолярные легкие состоят из миллионов пузырьков, пронизанных кровеносными сосудами. Пузырьки и называются альвеолами. Воздух поступает в эти пузырьки и затем выходит наружу, то есть система работает в обе стороны.

192

В данный момент есть много источников, упоминающих воздушные мешки динозавров. Боб Баккер был первым, кто обратил на них внимание, а исследование Грегори Пола расширило уже имеющиеся наблюдения.

Млекопитающие, и мы в их числе, пользуются такими легкими, и для нас привычным является этот постоянный процесс «туда-сюда». Воздух втягивается в альвеолы, а затем выдыхается обратно, кислород и углекислый газ меняются местами. Вдохи-выдохи осуществляются комбинацией движений ребрами (благодаря мускулам, конечно) и сокращением системы мышц, называемых диафрагмой. Сокращение диафрагмы приводит к расширению легких и увеличению их объема. Два этих движения — расширение грудной клетки за счет движений ребер и сокращение диафрагмы — уменьшают давление воздуха внутри легких и обеспечивают вдох. Выдох происходит частично мягким сокращением каждой альвеолы: когда в них попадает воздух, они расширяются, но затем через некоторое время естественным образом сжимаются из-за эластичных свойств ткани их стенок. Многочисленность альвеол делает такое дыхание эффективной системой поглощения кислорода, который очень нужен теплокровным млекопитающим в их активной жизнедеятельности. Однако то, что воздух входит и выходит одним и тем же путем, делает данную систему не такой уж успешной из-за количества энергии, затрачиваемой на сам процесс получения кислорода [193] .

193

D. Fastovsky and D. Weishampel, The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (Cambridge: Cambridge University Press: 2005).

В

отличие от легких млекопитающих, складчатые легкие рептилий и птиц являются одной большой альвеолой. Чтобы увеличить площадь поверхности для дыхательного обмена, в таких легких находится множество листообразных складок ткани, направленных внутрь воздушного мешка, потому такие легкие и называются складчатыми. Существует несколько вариантов устройства такой системы легких. Одни имеют несколько меньших отделов, другие — вторичные воздушные мешки, которые располагаются отдельно от легких, но соединены с ними трубками. Как и у альвеолярных легких, у большинства складчатых воздух входит и выходит одним общим путем, однако были и исключения, и недавние открытия изменили наше представление не только о природе ранних рептилий, но и об их судьбе во время пермского массового вымирания.

Складчатые легкие не эластичны, а потому не сжимаются автоматически через какое-то время после вдоха. Вентиляция легких также различается от группы к группе. Чтобы втянуть воздух, ящерицы и змеи используют движение ребер, но, как мы уже видели, передвижение мешает полному расширению легочной полости у ящерицы, а потому эти животные не могут дышать при передвижении.

Различные модификации складчатых легких создают большее разнообразие этого типа дыхательной системы, чем в случае с альвеолярными легкими. Например, у крокодилов есть и складчатые легкие, и диафрагма, но этого последнего органа нет у змей, ящериц и птиц. Впрочем, диафрагма крокодилов не похожа на аналогичный орган млекопитающих: у крокодилов она состоит из соединительной ткани, прикреплена к печени, движения такой «печеночной» диафрагмы похожи на работу клапана или насоса, и помогают ему при этом мышцы таза. У млекопитающих (и человека) диафрагма давит на печень в таком же режиме, что и у крокодилов, создается некий внутренностный насос, но только вот сам процесс действия данной механики заметно отличается.

До недавнего времени складчатые легкие крокодилов и аллигаторов считались относительно примитивными, а потому малоэффективными. Но затем нам пришлось пересмотреть наши представления о дыхательных возможностях современных организмов, а также сформировать совершенно новое видение эволюции рептилий в период пермского массового вымирания и далее — в течение триаса.

Самый неэффективный способ дыхания — у млекопитающих, у них (у нас) вдох-выдох осуществляется через один и тот же канал. Неэффективность обусловлена столкновением молекул газа в момент окончания выдоха и начала вдоха. При любом ускорении дыхания возникает хаотичное столкновение выдыхаемого воздуха на его пути наружу с начинающим поступать внутрь воздушным потоком, и некоторое количество выдыхаемого воздуха — с большей концентрацией CO₂ и меньшей — O₂ — снова устремляется в легкие. Долгое время полагали, что крокодилы испытывают ту же трудность. Однако в 2010 году было обнаружено, что на самом деле крокодилы используют отдельный односторонний воздушный проход, схожий с аналогичным органом птиц и динозавров. Новые данные касаются также того, что у древних пермских и триасовых предков рептилий, которые в конце концов породили современных птиц и крокодилов, а также вымерших динозавров, органы дыхания были куда более эффективными, чем у их современников-терапсид (прародителей млекопитающих). Те древние предки современных рептилий и птиц прошли сквозь горнило пермского вымирания благодаря двум серьезным преимуществам: они были холоднокровными и способными извлекать из воздуха больше кислорода, чем млекопитающие (чем рептилии, породившие потом млекопитающих). Нас, млекопитающих, подставили! У нас никогда не было больших шансов выиграть в борьбе за выживание в периоды вымираний, не говоря уж об экологическом господстве. Млекопитающие мезозоя были не больше крыс, и им было по-настоящему страшно — кругом одни динозавры!

Система воздушных мешков у птиц

Итак, в конце предыдущего раздела мы обсуждали складчатые легкие — один из типов легких у сухопутных позвоночных. Лучшим примером такого типа легких и дыхания в целом может служить система дыхания птиц. В данной системе сами легкие малы и почти неподвижны. Легкие птиц, в отличие от легких млекопитающих, лишь незначительно расширяются и сжимаются при каждом вдохе-выдохе. Тем не менее грудная клетка интенсивно работает. Ребра, которые находятся ближе всего к тазовой области, присоединены к нижней части грудины таким образом, чтобы птицы могли очень легко двигаться, подобное устройство играет крайне важную роль во всей системе. И это еще не все отличительные признаки системы дыхания птиц. В отличие от современных рептилий и млекопитающих, легкие птиц снабжены дополнительными воздушными мешками, что делает дыхание очень эффективным, и вот почему: млекопитающие (и все другие нептицы) вдыхают воздух в легкие и выдыхают из них, и в этом — весь цикл вдоха-выдоха. У птиц все происходит по более расширенной схеме.

Когда птица делает вдох, воздух сначала поступает в систему воздушных мешков, затем проходит собственно в легкие, но не через трахею, а через проход из воздушного мешка, и при выдохе покидает легкие. Односторонний проход воздуха через легочные мембраны позволяет решить проблему движения разнонаправленных потоков: воздух идет в одном направлении, кровь в сосудах, проходящих через легкие, — в другую. По сравнению с легкими, в которых лишь один путь для поступления воздуха и последующего выдоха, такая сквозная система, как у птиц, намного более результативна для поглощения кислорода и освобождения от углекислого газа.