Новая история происхождения жизни на Земле

Киршвинк Джозеф

Легкие динозавров и эволюция птиц

Мы полагаем, что первые динозавры были таким типом существ, который ни до их появления, ни после — в наши дни — не встречался и не встречается. Вертикальная — полностью поднятая над землей — ориентация тела и система воздушных мешков сделали их тип дыхания самым совершенным из всех доныне существующих. Соотношение количества кислорода, извлекаемого из воздуха за определенное время, и энергии, затрачиваемой на дыхание, наиболее оптимально из всех известных вариантов. Тем не менее эти древние организмы утратили теплокровность, променяв ее, возможно, на более пассивный способ — инерциальную гомойотермию: высокая температура тела обеспечивается исключительно за счет поступления тепла извне, при этом сохраняется типично рептилийный уровень метаболизма. Такова была уловка: инерциальная гомойотермия — для меньшего потребления кислорода в состоянии покоя, и усовершенствованная система легких — для активного передвижения (чтобы

избежать быстрого, а потому токсичного кислородного истощения). Сегодня известно, что птицы, которые впервые появились в юрском периоде как группа динозавров, были теплокровными и имели отличное от современных рептилий строение легкого.

Птицеподобные рептилии и рептилиеобразные птицы

Если не считать тираннозавров, то из всех динозавров самыми популярными возмутителями спокойствия общественности и исследователей в последнее время являются птицы, а именно их самые первые формы. Ученые яростно дискутируют на предмет того, чем были покрыты их тела, а самое главное — когда состоялся первый полет и… зачем.

Первые птицы появились примерно 150 млн лет назад, самая известная из них — археоптерикс.

Только-только начался юрский период, уровень кислорода к тому моменту увеличивался уже 50 млн лет, среди динозавров был распространен гигантизм. Непосредственными предками птиц были очень быстро бегающие динозавры, которые, вероятно, использовали свои передние конечности для хватания жертв, то есть это было движение, напоминающее взмах, — такое предположение, по крайней мере, делает палеонтолог из Беркли Кевин Падиан. Ископаемые свидетельствуют о том, что предки птиц были ящеротазовыми двуногими хищниками — троодонтидами или, возможно, дромеозавридами, которые, по всей вероятности, уже были пернатыми.

Умел ли археоптерикс летать? Многие специалисты считают, что умел, но есть разногласия относительно времени первого полета. Могло ли это произойти во времена позднего юрского периода, когда первым «птицам» серьезную конкуренцию в воздухе составляли разнообразные и хорошо приспособленные к условиям полета птеродактили? Палеонтологическая летопись показывает, что ко времени раннего мела уже существовали формы, подобные птицам, у которых развилось «крылышко», как придаточное крыло современных птиц на переднем крае основного крыла, основой которого является «большой палец». Это приспособление позволяло совершать медленные перелеты и при этом хорошо маневрировать. Таким образом, всего через несколько миллионов лет после появления археоптерикса у протоптиц развилась вполне сносная способность летать. Исследования недавних лет, проведенные в Китае, открыли неожиданное для всех разнообразие птиц уже в раннем меловом периоде. Полет стал качеством, ускорившим эволюцию новых форм. Впрочем, поскольку настоящая история птиц началась после юрского периода, мы вернемся к ним в другой главе нашей книги.

Птичий полет требует очень много энергии, и это, в совокупности с теплокровностью, делает их чрезвычайно активными потребителями кислорода. Птицам система воздушных мешков жизненно необходима.

Размножение динозавров и кислород

Одной из величайших палеонтологических находок первой половины XX века стали яйца динозавра [196] . Во второй половине XX века в окаменелостях яиц были найдены комплексные паттерны, указывающие на сложное поведение динозавров в размножении. Уже в XXI веке применение высокотехнологичных инструментов помогло совершить еще одну маленькую революцию в понимании размножения динозавров. Теперь яйца можно изучать без механических повреждений, например, сканированием, и исследовать останки эмбрионов в них. Сегодня мы намного лучше осведомлены не только об этапах и особенностях роста зародышей динозавров, но и о структуре самих яиц — что там у них к чему.

196

K. Carpenter, Eggs, Nests, and Baby Dinosaurs: A Look at Dinosaur Reproduction (Bloomington: Indiana University Press, 2000.

Размножение птиц по крайней мере в одном из аспектов не отличается большой вариативностью — все современные птицы откладывают яйца с твердой пористой скорлупой. А ведь птицы — живой путь к изучению динозавров! У сегодняшних птиц нет живорождения, в отличие от современных рептилий, среди которых многие группы отличаются таким способом размножения. Кроме того, существует большое различие в строении яиц пернатых и яиц пресмыкающихся. Яичная скорлупа и у птиц, и у рептилий состоит из внутренней мембраны и внешней более твердой оболочки-скорлупы, и как раз состав скорлупы сильно варьируется. У птиц скорлупа более толстая и состоит из карбоната кальция, а у рептилий внешняя оболочка яйца часто почти не содержит карбонат кальция и потому является кожистой и эластичной. Различается и минералогический состав скорлупы: у птиц, крокодилов и ящериц это в основном кальцит, а у черепах — арагонит (минерал

из группы карбонатов). Таким образом, яйца по их строению и особенностям можно разделить на две группы: с твердой скорлупой и с мягкой, кожистой. Некоторые специалисты продолжают эту классификацию и делят последнюю группу кожистых яиц еще на две: с эластичной скорлупой (у некоторых черепах и ящериц) и собственно мягкой (у некоторых змей и ящериц). Ничего удивительного, что способность к окаменению у яиц разных групп кардинально различается. Известно множество ископаемых яиц с твердой скорлупой (в основном от динозавров), несколько случаев сохранившихся эластичных кожистых яиц, и совсем не найдено ископаемых яиц с собственно мягкой оболочкой, которые не вызывали бы каких-либо сомнений в своей подлинности.

Большой интерес к динозаврам породил и дискуссию о способах их размножения (очень будоражит воображение соитие здоровенных сейсмозавров, например,), и вопрос этот по-прежнему во многом покрыт тайной. Со времен экспедиции в пустыню Гоби в 1920-х годах известно, что динозавры откладывали большие яйца с твердой скорлупой, содержащей кальцит. С тех пор было найдено много яиц динозавров мелового периода, а также исследованы способы гнездования. Открыли научное направление исследований, посвященных размножению динозавров, публикации Джека Хорнера из штата Монтана. Впрочем, нельзя считать, что находки мелового периода отражают характеристики размножения динозавров в целом. Большинство ученых полагают, что все динозавры откладывали яйца с твердой скорлупой, однако этот факт до конца так и не доказан. Существуют косвенные свидетельства тому, что некоторые ранние формы динозавров откладывали, возможно, кожистые яйца или даже являлись живородящими.

Почти все найденные яйца динозавров относятся к меловому периоду, их размеры, число, пористость и химический состав весьма многообразны, но не этим по-настоящему интересны яйца динозавров. Яиц юрского периода найдено в разы меньше, и известны единичные случаи находок яиц триасового периода. Почему так? Связано ли это с особенностями окаменения в меловом периоде? Как в те времена обстояло дело с образованием ископаемых останков? А может, это связано с разницей в уровнях кислорода в атмосфере в меловом, юрском и триасовом периодах? Особенно это касается позднего мела, в отложениях которого найдено большего всего яиц.

Существует несколько возможных объяснений.

Во-первых, на самом деле могли существовать какие-то особенности окаменения в определенный период, а количество яиц, отложенных динозаврами как в меловом периоде, так и до него, было примерно одинаковым, при этом различие в количестве найденных яиц в разных периодах объясняется тем, что в триасе и юрском периоде вообще сохранилось меньше ископаемых, чем в меловом.

Во-вторых, можно предположить, что сами яйца мелового периода сохранялись лучше, чем в предыдущие периоды. Так действительно могло быть, если яйца триаса и юрского периода были кожистыми, как у сегодняшних рептилий, а не с твердой скорлупой, как у птиц. А если бы некоторые динозавры, как морские обитатели-ихтиозавры, были живородящими, то, разумеется, и яиц в отложениях осталось бы меньше. Возможно, изменения уровней атмосферного кислорода сыграли значительную роль и в способах размножения динозавров, как это произошло со многими другими аспектами развития жизни на нашей планете.

Окаменелости яиц из меловых отложений, приписываемые динозаврам, имеют скорлупу, состоящую из карбоната кальция, как у курицы, только более толстую. Однако, в отличие от гладких куриных яиц, яйца динозавров обычно имеют продольные борозды или наросты-бугорки. Предположительно такие образования на скорлупе позволяли яйцам сохраниться при падении из тела самки в материал, где их потом закапывали. Умение закапывать яйца способствовало и лучшему их сохранению впоследствии в отложениях. Кроме того, твердая скорлупа позволяла яйцам выдержать давление земли или песка, куда их закапывали.

Сегодня также хорошо изучены особенности гнездования динозавров и расположение яиц в гнездах, которые представляли собой насыпи, но все эти сведения относятся только к меловому периоду, никак не ранее. Двуногий динозавр троодон из позднего мелового периода, например, выкладывал свои яйца парами и плотно подгонял их друг к другу. Джек Хорнер описывает разнообразные способы закапывания и укладки яиц в гнездах гадрозавров позднего мела.

Преимущества яиц с твердой скорлупой еще и в том, что хищникам сложнее их разгрызть. Кроме того, по мере развития зародыша часть карбоната кальция растворяется во внутренней среде яйца и идет на строительство костей малыша. Скорлупа также защищает от проникновения инфекции. Все эти бонусы, конечно, имеют свою цену. Карбонат кальция, даже если скорлупа тонкая, препятствует свободному проникновению воздуха и воды как к зародышу, так и наружу. А ведь развивающееся существо нуждается и в том, и в другом. У всех яиц есть в скорлупе поры, обеспечивающие доступ насыщенного кислородом воздуха, но сквозь них довольно быстро испаряется вода. Чтобы обеспечить зародышу необходимый запас воды, во внутренней среде яйца содержится много вещества под названием альбумин (привычный для нас «белок»). Такой тип яйца присущ всем птицам и крокодилам.