О начале человеческой истории (Проблемы палеопсихологии)
Шрифт:
Здесь желательно описать мои эксперименты с обезьяной-гамадрилом по кличке Зираб, проведенные тоже в строгих лабораторных условиях, но послужившие параллелью получения неадекватных рефлексов второй и третьей ступени на собаке Ласка
Зираб, взрослый самец, сразу восстановил выработанные у него до того пищевые рефлексы и тормозные дифференцировки. Но в сменяющемся потоке малых нервных трудностей я путем наблюдения через смотровое окошко выявил ассортимент -- до 20 -- различных быстропереходящих неадекватных реакций. Среди них я выделил наблюдавшееся после дифференцировки своеобразное действие: рассматривание кисти руки (то правой, то левой, чаще ладонной, чем тыльной стороны; рассматривание тыльной стороны было затем отторможено). Эта реакция с помощью немедленного пищевого подкрепления очень легко через несколько сеансов была превращена в прием выманивания пищи, которым животное пользовалось почти беспрерывно, так что теперь я едва успевал наполнять и выдвигать кормушку (одна виноградина, одна маленькая карамелька). Когда связь закрепилась, Зирабу была задана трудная дифференцировка: теперь пищей
Перейдем к физиологическому объяснению всех этих фактов. Как уже упоминалось, в протоколах разнообразных опытов по высшей нервной деятельности содержится в графе примечаний неисчерпаемое множество данных о неадекватных рефлексах. Мои личные опыты -- лишь ничтожная крупица в этой массе. Однако они в отличие от прочих исходили из определенной гипотезы. А именно: в целом для физиологической интерпретации явлений неадекватных рефлексов я ввожу понятие "тормозная доминанта".
Для раскрытия содержания этого нового принципа в физиологии высшей нервной деятельности и этого термина (его можно встретить у немногих авторов, но совсем в другом смысле) предстоит ниже остановиться на четырех физиологических явлениях нервной деятельности: 1) рефлексе, 2) доминанте, 3) торможении и 4) ультрапарадоксальном состоянии.
II. Рефлекс
Возможно, иного читателя удивит приглашение углубиться в недра физиологии высшей нервной деятельности, когда его заинтересовала лишь тема о начале человеческой истории. Однако раз мы вознамерились преследовать по пятам "душу", "тайну" которой припрятывают в этом начале, у нас нет более испытанного оружия, чем рефлекторная теория. И последняя вовсе не устарела, не исчерпала себя, она способна развиваться, причем не куда-нибудь вбок, а прямо вперед. Но для каждого действительно нового шага надо иметь ее перед глазами в целом. Чтобы описанные выше факты заговорили, привели нас к продуктивному развитию рефлекторной теории в нужном нам аспекте предпосылок второй сигнальной системы, взглянем на предшествующие судьбы понятия "рефлекс". Без знания предыдущей "драмы идей" не создать ее нового акта.
Как мы говорили, Декарт в XVII в. первый выдвинул идею о возможности объяснить непроизвольные действия у животных и человека по принципу автоматической принудительной связи внешнего воздействия и двигательного результата. В качестве примера Декарт приводил мигание век при раздражении роговицы глаза. В XVIII -- XIX вв. рефлексы ассоциировали со спинномозговым уровнем нервной деятельности, придавали им преимущественно специальный, местный характер. Это отвечало противопоставлению материального начала, царящего в низших жизненных функциях, высшим и сложным духовным функциям; рефлекторная деятельность, изучаемая физиологами, противопоставлялась психической деятельности, изучаемой психологами. По мере развития науки круг изученных рефлексов расширялся: обычными примерами в XIX в. стали сужение зрачка в ответ на освещение сетчатки, глотание в ответ на раздражение нервных волокон мягкого неба, отдергивание конечности при болевом раздражении кожи, кашель и чихание в ответ на раздражение слизистой оболочки дыхательного горла и носоглотки и т. п.
Вместе с тем развивалась идея о рефлекторной дуге. Сначала представлялось, что рефлекторный акт складывается из двух звеньев: раздражения и ответного действия, т. е. непосредственной материальной причины и непосредственного материального эффекта. Затем внимание было привлечено к среднему, посредствующему звену -- к "телефонной станции", соединяющей оба конца, например к спинному мозгу. Только с возникновением представления об этом центральном образовании нервной деятельности, о "нервных центрах", сложилась модель "дуги", а не прямой линии между периферийными образованиями. В 1822 г. французский ученый Ф. Мажанди показал, что проведение нервного возбуждения от периферических чувствительных образований к нервным центрам совершается по особым центростремительным (афферентным) нервным волокнам, входящим в спинной мозг по его задним корешкам, а проведение возбуждения от нервных центров к мышцам осуществляется центробежными (эфферентными) нервными волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе его передних корешков . Если подключить сюда орган, воспринимающий раздражение (рецептор), и орган, производящий действие (эффектор), мы получаем пятичленную схему рефлекторной дуги.
В дальнейшем физиология широким фронтом изучала все пять звеньев, составляющих основу рефлекторной дуги. В новейшее время много внимания уделено и изучению контрольных нервных механизмов, с помощью которых центральная нервная система проверяет биологическую результативность, т. е. "подкрепление" тех или иных рефлексов. Однако нередко вносимое при этом предложение заменить само понятие рефлекторной дуги выражением "рефлекторный круг" или "рефлекторное кольцо" неудачно: эти слова столь же противоречивы, как "горячий холод". Обогатилось и знание рецепторных функций; в частности, выяснилось, в какой огромной степени рецепция является не пассивным актом, но и настройкой органа на раздражитель, поиском его, выделением его и физиологическим воспроизведением его воздействия в самом рецеторном аппарате. Словом,
Но как ни грандиозны были шаги науки в познании крайних членов дуги, сенсорных и моторных, главные перевороты совершались в объяснении работы среднего члена -- нервных центров. В XIX в. широко изучались закономерности рефлекторной деятельности спинного мозга (работы Э. Пфлюгера, Ф. Гольца, Ч. Шеррингтона); проведены были и исследования рефлексов, происходящих при участии среднего и межуточного мозга. Великим прорывом явились исследования и идеи И. М. Сеченова.
Во-первых, он ввел представление о центральном торможении. До него учитывалось только периферическое торможение, например задержка сердечных сокращений при ритмическом раздражении блуждающего нерва. И. М. Сеченов продемонстрировал на лягушках, лишенных головного мозга, угнетение рефлексов спинного мозга раздражением одного из центростремительных спинномозговых нервов, т. е. торможение, происходящее в центральной нервной системе. Но еще важнее, что Сеченов показал проявления торможения и в межцентральных взаимоотношениях: одни нервные центры, например межуточного мозга, возбуждаясь, затормаживают другие, например рефлекторные центры спинного мозга. Во-вторых, И. М. Сеченов распространил идею рефлекторной дуги и на работу высшего отдела центральной нервной системы -- большого головного мозга. Вернее, в своей книге "Рефлексы головного мозга" (1863 г.) он выдвинул такую программу, действительно надолго вперед определившую путь развития физиологии высшей нервной деятельности. Тем самым И. М. Сеченов выступил и против общепринятого разделения деятельности нервной системы на рефлекторную и "произвольную" (т. е. собственно психическую). Он выдвинул в упомянутой книге утверждение, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Еще и через 100 лет это положение остается великим научным предвидением, далеко не полностью доказанным.
Но идея рефлекса только начинала свое восходящее развитие. С ее помощью еще невозможно было объяснить поведение организма высшего животного как целого, не говоря уж о человеке. Оставим в стороне бихевиоризм, который вообще сошел с генеральной линии естествознания, как только оторвался от изучения центральных, т. е. мозговых, механизмов рефлекса, сведя задачу исследования поведения животных (и человека) к установлению взаимосвязи стимула и реакции, входа и выхода, т. е. двух концов рефлекторной дуги. Магистраль науки лежала как раз в обратном направлении -- в изучении сложнейших мозговых механизмов рефлекторных актов.
Они оказались далеко не просто "телефонной станцией". Мало того, что эта "станция" не только соединяет, но и разъединяет (торможение). Но она превращает одни дуги в другие, она направляет энергию многих одновременных раздражении ("телефонных звонков") в тот или иной единственный канал ответа.
Физиология не могла удовлетвориться представлением о нервной деятельности как о неизменной "пачке рефлексов". Их взаимное воздействие и взаимное изменение, их корреляция и интеграция были впервые подвергнуты фундаментальному изучению двумя великими физиологами начала XX в.
– - Н. Е. Введенским и Ч. Шеррингтоном.
Остановимся несколько на великом сдвиге, совершенном Шеррингтоном. Когда в 1931 г. на Международном конгрессе неврологов его назвали "философом нервной системы", это вызвало овацию. Да, его творчество было подвигом не только лабораторного трудолюбия, но и обобщающего физиологического мышления.
Шеррингтон первым вполне осознал и доказал тот
факт, что "простой рефлекс" -- это чисто абстрактное понятие, понятие удобное, но почти нереальное, так как в действительности нервная система функционирует как целое. Этой теме и посвящена книга Шеррингтона "Интегративная деятельность нервной системы" (1906 г.). "Рефлекс, отделенный от всего своего нервного окружения, едва ли мыслим вообще" . Наша мысль отвлекает отдельную нервную дугу от сложно координированных между собой рефлексов, которые в конечном счете представляют собой во всякий момент единую систему -- они могут быть координированными как одновременно, так и в своей последовательности. Координирующая и интегрирующая рефлексы сфера -- это серое вещество мозга. Рефлекторная дуга включает в себя не только внутринейронное проведение, но и сложнейшее межнейронное в центральной нервной системе, где есть и связь нервных клеток, и борьба между ними -- и то и другое на их стыках через синапсы. Последние проводят нервное возбуждение, но есть на этих путях и механизм задержки или блокирования возбуждения -- рефракторная фаза. Шеррингтон называет ее "осью, вокруг которой вращается весь координирующий механизм рефлекторной реакции". Частичные нервные пути соединяются на промежуточных, частью общих, те в свою очередь на общем конечном пути -- на двигательном мышечном нерве, который есть совокупность общих конечных путей. Реакции могут быть взаимно подкрепляющими друг друга (аллиированными дугами) или находиться в тормозных отношениях (антагонистическими), а рефлекс или группа рефлексов, которой удается затормозить противоположные, может быть названа антагонистичной им в данный момент. Иными словами, рефлекторные дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но сходиться в том или ином общем конечном пути, т. е. происходит суммация возбуждений. Между разными возбуждениями происходит как бы борьба за тот эффекторный орган, на котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути может быть приравнено торможению: оно блокирует движение в центральной нервной системе в одних направлениях, оставляя открытыми другие.