О начале человеческой истории (Проблемы палеопсихологии)

Поршнев Борис Федорович

Но и это далеко не вершина в ступенях лестницы. Еще выше находится явление, исследованное Сеченовым, Гольтцем, Герингом, Шеррингтоном: антагонизм или реципрокные отношения между двумя деятельностями, физически не имеющими друг к другу анатомического отношения. Перевернутая на спину лягушка либо квакает, и тогда не барахтается, либо барахтается, и тогда не квакает. В момент глотательного акта животное не реагирует на раздражение мозговых центров, вызывающих обычно движение ножных мышц, как и обратно, вызванное движение ножных мышц делает невозможным глотательный акт. Таких установленных связей можно цитировать множество.

Некоторые физиологи сделали все же попытки свести их объяснение к механизму, упомянутому перед этим: может быть, возбуждаемые тут нервные центры антагонистичны лишь в том смысле, что при выполнении соответствующих функций они все же хоть частично пользуются одними и теми же периферическими аппаратами, однако для обратной работы, что практически невозможно. Но оказалось, что в ряде случаев такая трактовка исключена – общих периферийных аппаратов нет.

И тогда Шеррингтон выдвинул теорию, представляющую важный новый шаг вперед. Вот суть его идеи. Дело не в борьбе разных нервных центров за те или иные периферийные (эфферентные) аппараты,

а в борьбе за пропускную способность ведущих к ним нервных путей. Архитектоника всякой сложной нервной системы такова, что афферентных (центростремительных) путей значительно больше, чем эфферентных (центробежных) путей и эффекторных аппаратов. Вот потому и неизбежна борьба в средней части рефлекторной дуги, в центральной нервной системе. Это есть борьба, как мы уже говорили выше, за один конечный эфферентный путь, начинающийся в спинном мозгу. Есть такие рефлексы, которые могут, не мешая друг другу, "сочетаться" на общем конечном пути, но есть и такие, которые не могут уместиться, так как возбуждают его в противоположном, антагонистическом направлении или тормозят его. В результате взаимодействия этих сил осуществляется "закон реципрокной иннервации" антагонистических аппаратов – возбуждение одних, торможение других. Здесь главное, что координация и интеграция осуществляются в самих нервных центрах, а не на периферии.

Однако и эта картина еще слишком анатомична для объяснения сложных координаций, не сводимых к борьбе за тот или иной определенный общий конечный путь. И вот А. А. Ухтомский в упомянутой диссертации предлагает гипотезу, ведущую по лестнице еще выше, освобождаясь от скелетно-мышечной аналогии. Иннервация глотательного аппарата и иннервация аппарата локомоторного (двигательного) антагонистичны не анатомически, они антагонистичны как раз тем, что по своим функциям чрезвычайно разобщены между собой. Однако Ухтомский не хочет оторваться вообще от материального субстрата – теперь уже от анатомии нервной системы. Он только думает поднять этот антагонизм с уровня спинного мозга до высших – корковых или подкорковых уровней. Там он видит в отличие от "общего конечного пути" предшествующий конечному "общий путь", через который неминуемо должны пройти все многообразнейшие поступающие с периферии импульсы и где одни должны потеснить другие еще раньше, чем спустятся на эфферентные пути – на тот или иной определившийся "общий конечный путь". "Предстоит задача уловить тот "общий путь", в отношении которого могут конкурировать между собою иннервации глотательного аппарата и кортикальные иннервации локомоторного аппарата". Значит, и на "общем пути" дело все-таки в их прямой конкуренции?

Позже А. А. Ухтомский детальнее разработал, в частности в своем монументальном "Очерке физиологии нервной системы" (1941 г.), это различение между понятиями "общий путь" и "общий конечный путь".

Не будем следовать дальше за автором в область нейрогистологии двух указанных типов путей – это увело бы нас от излагаемой темы. Здесь надо сказать лишь, что, с одной стороны, А. А. Ухтомский в вопросе о реципрокной иннервации антагонистов поднимается на ступень выше Шеррингтона: не только в смысле этажа центральной нервной системы, вручая эту работу одновременного возбуждения и торможения высшим нейроструктурам мозга, в том числе и коре, но и в смысле замены анатомического антагонизма мышц физиологическим антагонизмом функций. А с другой стороны, он все-таки остается еще хоть отчасти во власти или под влиянием анатомических аналогий: физиологический механизм общего пути он поясняет прямой аналогией с механизмом общего конечного пути. В одной из записных тетрадей Ухтомского читаем: "Признак реципрокности (соотносительности). Продолжение того, что было дано для низших общих путей (антагонистические мышцы), на другие образования". По-прежнему все дело в конце концов в давке претендентов на узком канале – общем пути. Тут чувствуется неувязка: конечный общий путь действительно узок, и, чтобы пробиться к исполнительному органу, надо подавить, задавить соперника, антагониста, но как раз идея Ухтомского вывела токи возбуждений на широкий простор неисчислимых нейронов головного мозга, и уже по одному этому нужна принципиально новая модель антагонизма – как чисто функционального, новая модель реципрокной иннервации – как принципа работы не только эффекторов, но и самой рефлекторной дуги в ее центральной части. Такой моделью и может послужить принцип тормозной доминанты: принцип "бидоминантности" в работе нервных центров.

В статье "Из истории учения о нервном торможении" А. А. Ухтомский очень выпукло критиковал слишком механическое представление Шеррингтона о конкуренции, конфликте, столкновении противоположных иннерваций. Реципрокная иннервация на деле сводится им либо к "преформированным" (предопределенным) анатомическим антагонистам, либо к антагонизму противоположных биохимических реагентов, встречающихся на синапсах нейронов. "Для школы Н. Е. Введенского понятие "реципрокной иннервации" много шире анатомического, механического антагонизма. Нам приходится говорить о физиологическом антагонизме, который вполне подвижен и абстрактно не может быть предсказан по простым анатомическим данным".

В интереснейшей статье "Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни" Ухтомский, между прочим, сформулировал противопоставление научных тенденций школы Введенского и школы Шеррингтона. Ниже приводится этот пассаж с некоторыми сокращениями, он хорошо показывает, как далеко шагнул Ухтомский от Шеррингтона и как близко отсюда до бидоминантной модели. "За относительной скудностью эфферентных (исполнительных) путей последние принуждены обслуживать по нескольку рефлекторных дуг, и это предполагает исключение (торможение) одного рефлекса при возникновении в организме другого рефлекса, пользующегося тем же исполнительным путем в другом направлении. И мы, ученики Введенского, и Шеррингтон искали объяснение наступившего торможения в появлении в центрах нового источника возбуждения. Разница же у нас в том, что, по Введенскому, возникший источник возбуждения будет тормозить в зависимости исключительно от количественного признака: степени и частоты возбуждения в нем, по Шеррингтону же, вновь возникший источник возбуждения тормозит, поскольку он функционально антергетичен (анатомическое

понятие, противоположное синергетизму, т.е. совместному действию мышц или органов. – Б.П .) предыдущей деятельности исполнительного пути. По нашему представлению, количественные изменения в возникающих импульсах вторично ведут к качественному перестраиванию реакции от возбуждения к торможению или обратно. По Шеррингтону, с самого начала антергетические стимуляции общего пути качественно различны, хотя и поддерживаются обычными нервными импульсами... Шеррингтон же исходит из преформированных рефлекторных механизмов, в которых реципрокные (взаимные) исключения заданы с самого начала в силу механической несовместимости одновременного действия партнеров, как это наблюдается в иннервации анатомических антагонистов. Спрашивается, однако: в знаменитой серии шеррингтоновских работ под заглавием "Реципрокная иннервация антагонистических мышц" следует ли понимать дело так, что более общее понятие "реципрокной иннервации" прилагается к частному случаю – антагонистическим мышцам или границы понятия реципрокной иннервации совершенно совпадают с иннервированием анатомических антагонистов?...В работе 1910 г. я стал определенно на ту точку зрения, что понятие реципрокной иннервации, не будучи обязательным правилом для иннервации мышечных антагонистов, вместе с тем гораздо шире анатомического антагонизма и должно быть распространено на всю область физиологического антагонизма, т.е. рабочей несовместимости в один и тот же интервал времени тех или иных отправлений, хотя бы механически эти отправления нисколько не мешали друг другу". И после этого ясного размежевания следует указанная уступка способу мышления Шеррингтона: "Надо отдать себе отчет в том, что понятие "реципрокность иннервации" связано у самого Шеррингтона в особенности с общностью проводящего субстрата в центрах, и именно эта общность субстрата, когда она есть, делает невозможным одновременное и независимое возбуждение двух актов. Отсюда в каждом отдельном случае установление двух иннерваций как реципрокных предполагает и требует разыскания для них "общего пути"". Выходит, что они все-таки механически мешают друг другу, но только на более высоком этаже – если не на станции назначения, так на путепроводе!

А ведь в приведенных выше словах таится совершенно другая логическая возможность: "общий путь" – это весь мозг, включая кору, вся центральная нервная система, поэтому реципрокная иннервация здесь по сути прямо противоположна иннервации антагонистических мышц или даже несовместимых актов, а именно здесь реципрокная иннервация имеет исключительно функциональный смысл. Чтобы осуществилось какое-либо действие, надо, чтобы все остальные мыслимые действия в тот момент были заторможены. А для этого надо, чтобы подвергся срочному возбуждению и перевозбуждению какой-либо второй центр, истинно доминантный по отношению ко всем мыслимым действиям, кроме одного. Это и есть чисто функциональный антагонизм. Мало того, это и есть антагонизм возбуждения и торможения в его наиболее развитой форме, по крайней мере у животных.

V. Акт торможения

Вот мы и сконструировали принцип, без которого физиология высшей нервной деятельности никогда не достигла бы разгадки происхождения речи. Мы нащупали, что значит "наоборот" рефлексу, "противоположно" ему. Но теперь предстоит не короткий путь восхождения от этого обобщенного принципа к биологической конкретности.

Что же такое торможение? Понятие это в истории физиологической мысли проделало огромную эволюцию от чисто негативного смысла до все более содержательного, от понятия малозначительного и наглядного, а именно утомления, истощения нервов, до понятия более сложного и глубокого, чем само возбуждение, и эволюция мысли в этом направлении еще не закончилась. Основоположники русской физиологической школы И. М. Сеченов и Н. Е. Введенский опровергли прежние взгляды (М. Шаффа, М. Ферворна и др.) на торможение как на истощение, расслабление, паралич нервных клеток: было показано, что это – активный процесс, неразрывно связанный с возбуждением. И. П. Павлов дифференцировал понятия внешнего, внутреннего, охранительного торможения (последнее спорно: противопоставление внешнего и внутреннего торможения также оспаривается некоторыми представителями павловской школы), особенно же важно разработанное И. П. Павловым учение о взаимной индукции возбуждения и торможения: они выступают в павловской школе как два равноправных, всегда сопутствующих и всегда противодействующих друг другу нервных процесса.

Иначе говоря, с развитием науки о физиологии высшей нервной деятельности понятие "торможение" все менее соответствует первоначальному смыслу слова. Это – не отсутствие, не задержка возбуждения и активности, а определенная работа, энергичная особая деятельность нервных клеток, нервных центров, мозга. "Торможение есть рабочее состояние" – это выражение А. А. Ухтомского наиболее удачно. Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в другом месте, значит, "нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс возбуждения, который возникает в мышце из другого источника". Эти слова хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные, принадлежащие к более позднему эволюционному уровню.

Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить иерархию от более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую природу, к более сложным – физико-химическим, к высшим – функциональным. Высшие не отменяют низших, они надстраиваются над ними и включают их.

К простым механизмам можно отнести в уже использованных нами примерах мышечных антагонистов торможение, выключающее деятельность то экстензоров (разгибателей), то флексоров (сгибателей). Этот род торможения координирует движения конечностей при ходьбе, беге, различных трудовых актах человека, движения крыльев при полете птицы и т.д. Несколько более сложное антагонистическое торможение было открыто Н. Е. Введенским в 1896 г., а именно асимметричность тормозных функций в больших полушариях: возбуждение тех корковых нейронов правого полушария, которые вызывают, например, сгибание коленного сустава левой конечности животного, сопровождается торможением соответствующих нейронов левого полушария и вместе с тем повышением возбудимости тех нейронов этого полушария, которые ведают разгибанием коленного сустава. Ясно, что и это обеспечивает согласованность движения при ходьбе и беге.