О начале человеческой истории (Проблемы палеопсихологии)
Шрифт:
Однако главное внимание физиологов было приковано к тому факту, что существуют специализированные нервные волокна и центры, служащие в норме, обычно для тормозящего влияния на иннервируемые ими органы; так, например, блуждающий нерв оказывает тормозящее влияние на сердце. Другие нервные волокна и центры влияют на те же органы стимулирующе; например, на сердце – симпатический нерв. Это дало повод некоторым авторам предполагать, что все нервные центры, нервы и их окончания могут быть подразделены на специально тормозящие и специально стимулирующие. Однако действительность оказалась сложнее, и даже в самом деле специализированные в указанном смысле центры, нервы и окончания могут подчас оказывать обратное воздействие.
Точно так же сначала казалось (после открытий О. Леве в 1921 г.), что можно строго разделить химические вещества, выделяемые возбуждающими и тормозящими нервными окончаниями и передающими нервные влияния через межклеточные синапсы, например с нерва на мышцу, с одного нейрона на другой нейрон и т.п. Однако для сердца
Электрофизиологическая природа торможения тоже вначале казалась однозначной: за возбуждением закреплены одни токи – "токи действия", а именно высоковольтный отрицательный электрический потенциал, тогда как за торможением – положительный электрический потенциал. Это представление отвечало наблюдениям на клеточном уровне, точнее, на межнейронных синапсах (Экклс, Беритов и др.). В дальнейшем картина исследований на нейронном уровне бесконечно усложнилась: некоторые авторы усматривают особые клетки (клетки Реншоу), осуществляющие тормозную функцию; другие указывают на особые специализированные тормозные синапсы; третьи переносят внимание на тормозную субсинаптическую мембрану (Араки). На макроуровне немалые перспективы для понимания электрофизиологической природы тормозного процесса дает изучение медленных, длительных потенциалов в коре большого мозга, у человека особенно характерных для лобных долей.
Однако абсолютна ли противоположность процессов возбуждения и торможения? Вот главный вопрос, который должен освещать все частные химические и физические исследования тормозных явлений в нервной системе. Для школы И. П. Павлова это действительно всего лишь два полярных явления, но для школы Н. Е. Введенского – А. А. Ухтомского торможение по крайней мере в его высших формах одновременно и полярно возбуждению и есть не что иное, как само возбуждение, только подвергшееся преобразованию, возведенное в особую стойкую, неподвижную форму. Этому преобразованию возбуждения могут содействовать два фактора: либо иннервируемое образование (будь то нервно-мышечный аппарат, будь то нервный центр) имеет пониженную лабильность, т.е. пропускную способность, либо приходящие в него импульсы имеют повышенную частоту ритма. В обоих случаях возникает пессимум, парабиоз, торможение. Но от чего зависит изменение лабильности образования или ритма импульсов? Получается замкнутый круг:
пониженная лабильность есть готовность к заторможенности, частые импульсы суть разносчики торможения. Следовательно, глубоко диалектическое истолкование Введенским – Ухтомским торможения как преобразованного возбуждения и не исключает нейроанатомических, нейрогуморальных и электрофизиологических специфических субстратов торможения. Это истолкование лежит в функциональной плоскости. Нам оно важно здесь тем, что подводит к выводу о торможении как более высоком жизненном процессе, чем возбуждение.
Предлагаемая мною схема двух фокусов, двух одновременных доминант (бидоминантности) хорошо отвечает современным представлениям о торможении и, вероятно, может способствовать развитию учения о торможении на уровне интегративной деятельности мозга как целого.
Более активная, более важная роль, роль собственно доминанты в наиболее полнокровном значении этого понятия при этом приходится как раз на долю тормозной доминанты. Она не отвечает лишь признаку инертности, которому, случается, отвечает не только доминанта в обычном смысле, но и условный рефлекс. Тормозная доминанта "настаивает на своем" только в том смысле, что привлекает, скажем, к группе чесательных центров и диффузно суммирует возбуждения, любых других центров, кроме единственной группы центров, скажем пищевых, являющихся по отношению к ней антагонистической парой. В каждом живом теле нет, очевидно, ни одной мышцы, ни одной железы, которые не получали бы в каждый данный момент бодрствования тех или иных, больших или малых импульсов возбуждения от многообразной сенсорно-анализаторной системы. Однако они все бездействуют, все заторможены. Их торможение оформляет единственную "степень свободы", т.е. тот механизм, который в данный момент действует. А их бездействие означает, что все они в этот момент работают в едином комплексе тормозной доминанты. Этот комплекс увязан не биологически "разумными" связями, а диффузными, т.е. противоположными, – "бессмысленными".
Итак, связь раздражений, "не идущих к делу", "не имеющих непосредственного биологического отношения друг к другу", – это внутренний принцип системы торможения. А связь раздражений, отсеиваемых, подбираемых опытом и отмечаемых как "биологически интересные", "пригодные", "нужные", "идущие к
Что касается "доминанты возбуждения", доминанты в смысле Ухтомского, она предстает теперь перед нами в описанном им виде как довольно редкое и специфическое исключение в жизнедеятельности организма или как начальная фаза некоего процесса. Конечно, надо порадоваться, что наблюдения нескольких выразительных исключительных ситуаций такого рода толкнули мысль Ухтомского к гигантскому обобщению, правда, как мы предполагаем, таящему в себе ошибку, но теперь почти полностью применимому к другому физиологическому явлению – к тормозной доминанте. Однако не подлежит сомнению, что все классические примеры доминанты (в смысле доминанты возбуждения) относятся к виду цепных рефлексов, таких, где между началом и разрешающим конечным актом протекает известное время и известное число промежуточных деятельных звеньев. Мы уже упоминали, что это, в частности, дефекация и мочеиспускание, родовой акт и половой акт, глотание и рвота. Выразителен опыт с рвотой, проведенный Е. Бабским, цитированный в работе А. А. Ухтомского "Доминанта как фактор поведения". Раствор сернокислой меди, введенный в пищевод и желудок животного, почему-то не вызвал положительной рвотной реакции; тогда он введен в прямую кишку, но тоже не вызвал положенной реакции дефекация, а стимулировал развитие рвотной реакции. Ухтомский подчеркивает: "Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону – по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону – с антиперистальтикой". Довольно очевидно, что в этом случае для развития рвотной реакции до конца недостало силы начального импульса, но природа предусмотрела для подобных актов инерцию возбуждения нервных центров, суммирующего возбуждение и разнообразных других центров по принципу, типичному более для тормозной доминанты. Этим середина цепного рефлекса отличается от других рефлексов: его надо подталкивать, подгонять в средней части, – и этому служит временное "извращение" принципа работы нервных центров па противоположный, пока разгон не завершится финальной частью – разрешающим актом (после чего нередко прорывается на поверхность тормозная доминанта – какой-либо звук, отряхивание, у собак после дефекации – движения отбрасывания задними конечностями и т.п.). Отсюда, между прочим, следует, что признак инертности характеризует не доминанту вообще, к механизму которой он не имеет обязательного отношения, а только эти исключительные ситуации – эти подобия принципа тормозной доминанты в момент протекания средней части цепного рефлекса. Зато в эти моменты признак инертности предопределяет все остальное: из него попросту вытекают эти некоторые подобия принципа тормозной доминанты.
Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два "центра" (две группы, две констелляции центров на разных этажах), работающих по противоположному принципу – один "по Павлову", по принципу безусловных и условных рефлексов, другой "по Ухтомскому", по принципу доминанты. Один – полюс возбуждения, другой – полюс торможения. Один внешне проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всем их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчиненной форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором – опять-таки в подчиненной форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов: ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только "не идущими к делу" чесания, т.е. всевозможными не адекватными ему раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него раздражении, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не меняет сути, оно остается на заднем плане.
Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным, эволюционно более поздним, энергетически более дорогим является тормозная доминанта. Механизм возбуждения (включая образование временных связей) сам по себе остается одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на разных уровнях нервной' деятельности какого-либо высокоразвитого •организма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат. Переменная, усложняющая величина – противостоящее ему торможение. Тормозная доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс – комплекс, или систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса все, что можно отнять, и тем придает ему биологическую четкость, верность, эффективность. Прибой, или вал, торможения – это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения, остающийся ей недоступным.