Основы физиологии высшей нервной деятельности
Шрифт:
Рис. 22. Посттетаническое временное облегчение проведения через звездчатый ганглий кошки (по М. Ларраби, Д. Бронк):
I — ортодромная стимуляция, II — антидромная стимуляция, объяснение см. в тексте
Несмотря на различия предположений о природе краткосрочной памяти, их объединяет рассмотрение механизма памяти как возникновения непродолжительных обратимых физико-химических свойств мембран
В отличие от краткосрочной долгосрочная память хранит следы пережитых событий неопределенно долго. Собственно она и является носителем жизненного опыта животного; знаний, приобретенных человеком. О субстрате и способе закрепления долгосрочных памятных следов существуют разные мнения.
Долгосрочная память как возникновение новых межклеточных связей и улучшение проведения по уже существующим связям. Не вызывает сомнений, что в основе всякого обучения лежит процесс проторения путей возбуждения. Наглядной иллюстрацией того, что в результате обучения потоки нервных импульсов легче и быстрее преодолевают синаптическую задержку, может служить модельный опыт с тараканом: после ампутации передних лапок, которыми он чистит усики, таракан обучается пользоваться для этой цели задними лапками. При этом время синаптической задержки моторных импульсов к задним лапкам резко уменьшается (рис. 23).
Исследование динамики активности нейронов виноградной улитки при выработке оборонительного условного рефлекса показало, что повышение эффективности синапсов происходит на входах командных нейронов, реализующих защитные движения.
При выработке условного рефлекса постановки лапы кошки на подставку исследовали реакции ЭЭГ и нейронной активности в моторной коре. Наблюдаемое при этом их единообразие в случае применения различных по характеру и интенсивности условных раздражителей привело к заключению, что сигнал лишь запускает программу ответного двигательного акта. Это происходит, когда наступает повышение эффективности синапсов на входах нейронов — генераторов команд.
Рис. 23. Укорочение времени прохождения через метаторакальный ганглий таракана нервных импульсов, приводящих в движение его задние лапки, которыми он научился чистить усики после ампутации передних лапок (по Д. Люко, А. Аранда):
I — до ампутации, II —через 12 дней после ампутации, точки под записями — момент прихода импульсов к ганглию, двухфазные потенциалы зарегистрированы от эфферентных волокон данного ганглия
Давно высказанное предположение, что памятный след закрепляется «прорастанием» дополнительных нервных окончаний (Р. Кахал, 1911), позже получило новые подтверждения. Оказалось, что так называемые шипики, несущие синапсы на дендритах корковых клеток, появляются именно в возрасте, когда развивается условно-рефлекторная деятельность. Дополнительные указания на роль шипиков в мехаизмзах памяти дали эксперименты, показавшие интенсивное развитие их синаптического аппарата у животных в результате выработки условных рефлексов. К такому пониманию природы долгосрочной памяти приводит и концепция участия генетического аппарата в пластическом обеспечении функций нервных клеток, согласно которой их интенсивная деятельность при обучении вызывает
По другим предположениям долгосрочная память реализуется облегчением передачи импульсов по существующим синапсам. Это может быть достигнуто стойкими изменениями структуры и свойств синапсов (табл. 3).
Эффективность передачи возбуждения в синапсах в значительной мере зависит от их функционального состояния, определяемого уровнем деятельности. Показано, что усиленное использование синапсов повышает их проходимость для импульсных потоков. При объяснении этого явления учитывается, что ничтожные просветы синаптических щелей соизмеримы с размерами макромолекул мембран, образующих их стенки. Поэтому многократная конвергенция импульсов условного и безусловного раздражителей на синапсах центрального нейрона, вызывая физико-химические изменения его мембран, может, в конечном итоге, сделать синаптическую щель более преодолеваемой.
Физико-химические изменения мембран, возникающие при стойком сдвиге их поляризации, могут служить основой для формирования памятных следов. Такие сдвиги поляризации вопроизведены в экспериментах с созданием зон повышенной возбудимости в коре при помощи постоянного тока и, видимо, имеют место в естественных условиях возникновения доминантных очагов. Опытным путем показано, что создаваемое в доминантном очаге коры состояние возбудимости подпорогового уровня под действием приходящего афферентного возбуждения может достичь порога проявления ответной реакции. Образуется суммационный рефлекс, который при закреплении следов проторения новых путей становится настоящим условным рефлексом. Характерная особенность такого рефлекса состоит в том, что по показателям нейронной активности он протекает в две фазы: торможения и последующей отдачи. Образование таких временных связей происходит преимущественно в нейронах нижних слоев коры.
Одним из механизмов повышения эффективности синапсов могут быть процессы, проявляющиеся в так называемой посттетанической потенциации (Д. Ллойд, 1949). После раздражения афферентных путей синаптическая проводимость мотонейронов спинного мозга остается повышенной в течение 7 мин. Раздражением гиппокампа удавалось продлить такое состояние до нескольких часов. Показано, что гиппокампальная посттетаническая потенциация сопровождается увеличением фокальных потенциалов и укорочением их латентного периода, особенно выраженных, если тетанизации подвергались структуры со свойствами самостимуляции.
Таблица 3. Возможные механизмы устойчивого повышения проводимости в синапсах (по С. Барондес в модификации И.П. Ашмарина)
1. Область изменений в синапсе
2. Состояние синаптической щели
3. Характер изменений
4. Молекулярный механизм
1. Пресинаптическая мембрана
2. Сужение
3. Разрастание нервных окончаний
4. Усиленный синтез белков при запоминании, в дальнейшем их обновление
1. —
2. Без изменения
3. Усиление синтеза и выхода медиатора
4. Дерегрессия части генов медиатора, повышение активности систем трансляции и РНК медиатора
Усиление синтеза медиатора и облегчение выхода из везикул
1. Постсинаптическая мембрана
2. Без изменений
3. Увеличение числа и чувствительности рецепторов
4. Усиленный синтез белков и липидов при запоминании, в дальнейшем их обновление
1. —
2. —