Основы физиологии высшей нервной деятельности
Шрифт:
Гаснущий тормоз. Безусловное торможение условных рефлексов вызывается также часто возникающим ориентировочным рефлексом. Например, если во время опыта с условным слюноотделением слегка постучать по стене, то собака немедленно насторожится, а условное слюноотделение прекратится. Однако если такое постукивание повторяют многократно, то реакция на постукивание постепенно ослабевает, слюноотделение тормозится все меньше и, наконец, совсем растормаживается. Часто повторяемый ориентировочный рефлекс становится привычным и теряет свое тормозящее действие.
В соответствии с временным характером ориентировочного рефлекса связанное с ним безусловное торможение постепенно ослабевает при
Тот факт, что ориентировочный рефлекс в однообразной, не меняющейся обстановке постепенно исчезает, имеет большой биологический смысл.
Например, поведение котенка, впервые попавшего во двор: он замирает перед хлопающим крыльями петухом, бросается в сторону от мычащей коровы, застывает, принюхиваясь к запаху из конюшни. Все для него ново, за каждым незнакомым предметом, звуком, запахом может скрываться неведомая опасность. Однако если бы эти ориентировочные реакции оставались на всю жизнь, они затормозили бы всю высшую нервную деятельность животного. Постоянно настороженное животное не могло бы образовывать новые условные рефлексы, не могло бы ничему научиться.
Так не бывает, не бывает именно потому, что ориентировочные рефлексы и связанное с ними торможение условных рефлексов при повторениях постепенно ослабевают и, наконец, полностью исчезают. Поэтому вскоре обстановка двора перестает вызывать на себя ориентировочные реакции и не мешает котенку приобретать необходимый жизненный опыт.
Человек постоянно испытывает действие гаснущего тормоза. Школьникам, особенно малышам, всегда нужно дать «оглядеться» в классе, чтобы ориентировочные рефлексы угасли и не мешали усвоению урока. В незнакомой аудитории лектор иногда теряет <...слово не видно в скане...> мысли и может вдруг забыть хорошо известные ему понятия, однако, немного привыкнув к новым слушателям, он легко вспоминает даже мельчайшие подробности.
Высшая нервная деятельность со временем уточняется — поведение избавляется от всего ненужного, устаревшего, всесторонне совершенствуется. Все это связано с тормозными процессами, развиваемыми каждым условным рефлексом в отношении самого себя. Благодаря этому рефлексы отменяются, если сигналы потеряли сигнальное значение (угасательное торможение), уточняются в отношении различения сигналов (дифференцировочное торможение), контролируются дополнительными сигналами (условный тормоз) и приурочиваются к нужному моменту (торможение запаздывания).
Для всех этих случаев торможения общим является то, что оно вырабатывается, т.е. является условным. Условное торможение свойственно главным образом высшим отделам нервной системы. Оно вырабатывается при действии условных раздражителей, не сопровождаемых подкреплением, т.е. когда раздражители теряют положительное сигнальное значение. Условное торможение называют также внутренним, так как причины торможения условного рефлекса находятся внутри структуры тормозного рефлекса.
Угасательное торможение. Если собаке с хорошо выработанным условным пищевым слюноотделительным рефлексом подавать условный раздражитель, не сопровождая его подкармливанием, то слюны будет выделяться все меньше, а само выделение будет наступать со все большим латентным периодом (табл. 6).
Таблица 6. Уменьшение условного слюноотделения на метроном при его применении без пищевых подкреплений (опыт на
Порядковый номер применения сигнала без подкрепления // люноотделение за 30 с действия сигнала, капли // Время от начала слюноотделения (латентный период), с
1 // 10 // 3
2 // 7 // 7
3 // 8 // 5
4 // 5 // 4
5 // 7 // 5
6 // 4 // 9
7 // 3 // 13
Отсутствие подкрепления рано или поздно приводит к тому, что сигнал перестает совсем оказывать влияние на слюнную железу: условный рефлекс исчезает.
Таким образом, угасательным называется внутреннее торможение, развивающееся в результате прекращения подкрепления рефлекса. Оно ведет к его задержке.
Угасательное торможение представляет собой очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Нетрудно представить себе, что было бы, если бы все образовавшиеся в разное время условные рефлексы, переставшие соответствовать новым условиям, оставались на всю жизнь. Тогда проголодавшаяся собака долго бесполезно бегала бы «по старой памяти», например, к пустому дому, жильцы которого когда-то ее покормили. Или вышедшая на охоту лисица бесконечно сидела бы у какой-нибудь пустой сусличьей норы. Угашение условного рефлекса происходит тем быстрее, чем чаще предъявляется условный раздражитель без подкрепления (рис. 29).
Рис. 29. Угашение натурального пищевого слюноотделительного рефлекса при разной частоте показа мясного порошка (без скармливания) (по Б.П. Бабкину):
1 — кривая угашения при показе через каждые 16 мин, 2 — то же, через каждые 8 мин, 3 — то же, через каждые 4 мин, 4 — то же, через каждые 2 мин
От устаревших и бесполезных условных связей высшая нервная деятельность освобождается путем их угашения. Люди расстаются с устаревшими взглядами, когда оказывается, что идущая вперед жизнь не подкрепляет ранее сложившихся у них представлений.
Дифференцировочное торможение. У собаки выработали условный рефлекс пищевого слюноотделения на стук метронома 60 ударов/мин. Каждое включение метронома с такой частотой вызывает условное слюноотделение. Но если применить другой метроном с частотой 120 ударов/мин, то и он тоже вызовет отделение слюны, хотя сам никогда не сочетался с едой.
Однако достаточно несколько раз не подкрепить действие метронома с частотой 120 ударов/мин, как он перестает быть сигналом еды и наступает дифференцирование этого раздражителя от метронома с частотой 60 ударов/мин, сопровождающегося едой. Теперь метроном с частотой 120 ударов/мин никакого слюноотделения уже не вызывает, что является результатом дифференцировочного торможения.
Дифференцировочным называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигнальному. Оно ведет к различению положительного (подкрепляемого) сигнала и отрицательных (дифференцировочных). В этом случае работа внутреннего торможения направлена на то, чтобы «не путать» сходные раздражители.
Насколько важное место в жизни занимает дифференцировочное торможение, видно, если, например, сравнить поведение неопытного щенка с поведением взрослой собаки, выработавшей дифференцировки.