Основы физиологии высшей нервной деятельности

Коган Александр Борисович

Прочно выработанная условно-тормозная комбинация вида вертящегося предмета со звуком тона при добавлении постороннего раздражителя (метронома) сразу потеряла свое тормозное значение и вызвала отделение слюны. Но повторное испытание тормозной комбинации без присоединения метронома показало, что уже через несколько минут на нее опять не выделяется слюна. Растормаживание бесследно исчезло. Следовательно, растормаживание условного тормоза заключается во временном устранении условного торможения безусловным. На время действия внешнего тормоза условно-тормозная комбинация теряет свое отрицательное значение.

Так же, как и в других случаях растормаживания, гаснущие тормозы при повторных применениях действуют

все слабее. С каждым разом уменьшается вызываемая ими ориентировочная реакция и все меньший ущерб наносится внутреннему торможению. В то же время безусловные и условные постоянные тормозы могут стойко препятствовать отрицательному действию условно-тормозной комбинации.

Растормаживание запаздывающего условного рефлекса. Когда у собаки хорошо выработано запаздывание условного слюнного рефлекса, то при включении условного раздражителя собака не будет на него реагировать, пока не приблизится срок подкрепления. В течение одной, двух и даже трех минут непрерывного действия сигнала слюна не выделяется. Однако если в это время к бездействующему сигналу присоединить постороннее раздражение, то слюна потечет немедленно. Прорвется сдерживаемый торможением запаздывания условный рефлекс, но к моменту подкрепления он окажется подавленным. В этом факте открывается двоякое действие постороннего агента: растормаживание недеятельной части сигнала и затормаживание деятельной. Внешнее торможение в данных условиях опыта освобождает задержанный рефлекс от условного торможения, но, заставая рефлекс готовым к действию, само его задерживает. В других условиях опыта, при иных временных и силовых отношениях постороннего агента и сигнала, результаты будут другими.

Таким образом, растормаживание запаздывающего рефлекса заключается в устранении выработанного начального торможения при помощи внешнего тормоза. Последний в определенных условиях возвращает заторможенной части сигнала возбуждающее действие, но свободную от торможения часть сигнала тормозит.

Растормаживание изменяет приспособительное значение условных рефлексов, аннулируя уточнение условного рефлекса, определенно снижает его приспособительную ценность. Но вместе с тем в чрезвычайных обстоятельствах (а это и есть обстановка действия внешнего тормоза) возврат к грубым, неуточненным, зато более универсальным формам рефлексов может иметь положительное значение.

Например, у лисицы, которая повадилась таскать кур с птицефермы, выработалось дифференцирование: она скрывалась при виде собаки, а при виде сторожа, который не мог ее догнать, только отбегала подальше. Надеясь подстрелить похитительницу, сторож обзаводится ружьем, но теперь лисица скрывается и от него: вид необычного предмета — ружья — подействовал как внешний тормоз и вернул лисице ее былую осторожность, растормозив оборонительный рефлекс бегства.

Каждый знает, какое воздействие может оказать такой внешний тормоз, как неожиданное известие или необычайное событие. При этом человек начинает, путать то, что раньше различал (растормаживание дифференцировок). Вместе с тем в этой ситуации он может вспомнить давно забытое (растормаживание угашенных связей).

Суммация торможения. Встреча тормозных процессов далеко не всегда приводит к их ущербу, как это было в случае растормаживания. В результате такой встречи может произойти их сложение и усиление. Наиболее часто такое сложение, или суммация, торможения происходит при одновременном начале его развития по разным поводам в отношении одного и того же рефлекса.

Можно наглядно показать суммацию двух разновидностей внутреннего торможения, например угасательного и запаздывательного. Для этого у собаки производят угашение ранее выработанных условных рефлексов. Один раз угашают короткоотставленный рефлекс, т.е. практически вырабатывают угасательное торможение. Второй раз, для сравнения, угашают рефлекс после его перевода

на длительное отставление, т.е. одновременно вырабатывают угасательное и запаздывательное торможение. Оказалось, что рефлекс угасает быстрее во втором случае (рис. 30). Угасательное торможение с помощью запаздывательного полностью задерживало рефлекс после двух неподкреплений. Без запаздывательного оно подавляло полностью рефлекс только после 16 неподкреплений.

Рис. 30. Угашение условного пищевого рефлекса слюноотделения на свет при разном отставлении неподкрепляемого условного раздражения:

1 — на фоне выработки запаздывания (длинное отставление 30 с), 2 — после устранения запаздывания (короткое отставление 5 с), раздражения подавались с 3-минутным интервалом

При соответствующих условиях может суммироваться даже внешнее торможение с внутренним.

Рассмотрение разновидностей внутреннего торможения: угасательного, дифференцировочного, условного и запаздывательного — показывает, что все они — разные поводы к развитию одного и того же нервного процесса. Отсюда неудивительна их способность к суммации. Факты суммирования внешнего торможения с внутренним, переход одного из них в другое показывают, что даже внешнее и внутреннее — разные виды торможения — имеют одну физиологическую природу.

Физиологический механизм условного торможения

После того как И.М. Сеченов открыл центральное торможение, было много попыток понять, как может одна нервная клетка привести другую в недеятельное состояние. Однако до сих пор природа торможения остается до конца нерешенным и, как говорил И.П. Павлов, «проклятым» вопросом физиологии. Не разбирая громадный материал часто противоречивых сведений о тормозных процессах в разных отделах нервной системы, необходимо сосредоточить внимание на торможении, свойственном ее высшим отделам, — на условном торможении. Попытка систематизировать имеющиеся о нем сведения может пролить некоторый свет на физиологический механизм этого важнейшего процесса условно-рефлекторной деятельности.

Условное торможение как активный процесс. Активный характер условного внутреннего торможения заключается уже в том, что оно вырабатывается нервными клетками. Внутреннее торможение представляет собой результат деятельности нервных клеток и нередко, как, например, в случаях тонких дифференцировок, очень сложной деятельности. Однако торможение не является утомлением, поскольку в таком случае всякое ослабление нервных клеток, например наркотиками, ускоряло бы и усиливало дифференцирование, запаздывание и другие формы условного торможения. В действительности же происходит наоборот: ослабление корковых клеток устраняет торможение. Очень убедительным доказательством активного характера условного торможения является факт растормаживания отрицательных рефлексов дополнительными раздражениями. Торможение снимается дополнительной работой клетки. Если бы торможение было утомлением, то каждое новое усилие могло его только углублять, но никак не устранять.

Активная природа отдельных разновидностей условного торможения обнаруживается в основных свойствах их проявлений. Например, у собаки были выработаны два условных слюнных рефлекса: на стук метронома и звук звонка. Если угашать рефлекс на стук метронома, а затем испытать рефлекс на звонок, то последний окажется уменьшенным. Угасательное торможение, возникшее <...пропущено слово...> первом рефлексе, распространилось на второй. Но ведь второй рефлекс «не работал» и в нем не может быть утомления. Следовательно, угасательное торможение не является результатом истощения нейронов.