Основы физиологии высшей нервной деятельности

Коган Александр Борисович

Первые условные рефлексы у птенца. Еще находясь в яйце, цыплята инстинктивно реагируют на многие сигналы. Например, на слабый писк готовящегося выклюнуться цыпленка его братья и сестры немедленно откликаются из соседних яиц. Их энергичные движения заставляют яйца слегка ударяться друг о друга, усиливая общую активность. Громкий звук, например внезапный звонок, немедленно прекращает писк и движение. Цыплята в яйцах замирают в защитной неподвижности. Повторные звонки действуют все меньше и меньше. Сигнал опасности, не подкрепляемый действительным вредом, постепенно теряет свое значение, вырабатывается торможение этой сигнальной реакции.

Реакции цыплят, находящихся в яйцах, получили практическое применение для повышения

продуктивности инкубаторного птицеводства. Так, искусственное воспроизведение акустических сигналов, даваемых курицей-наседкой, ускоряет и делает одновременным выклев цыплят, увеличивает привес при откорме, а фонетический анализ их ответного писка позволяет автоматически разделять петушков и курочек.

Вылупившийся из яйца цыпленок быстро осваивает двигательную координацию ходьбы и бега. К этому времени у него уже существуют основные безусловные рефлексы проглатывания попавшей в клюв пищи и движений защиты от повреждающих воздействий. Наряду с ними цыпленок обнаруживает врожденную инстинктивную реакцию клевания, для которой сигналом является вид мелких предметов. Следуя этому инстинкту, цыпленок клюет зерна, крошки, соринки, щепочки, пятнышки на полу, пальцы своих и чужих лапок и даже глаза других цыплят.

В природной обстановке такое клевание быстро приобретает условный характер, связываясь с видом клюющей наседки или петуха и звуками постукивания клювом. Поэтому ритмическое постукивание может поощрять склевывание корма, и цыпленок научается клевать более точно. С первых же часов жизни каждый цыпленок начинает обогащать фонд своей высшей нервной деятельности. Один, случайно склюнувший муху, становится ярым охотником за насекомыми. Другому на глаза попался червь, и он начинает рыться в земле.

Нескольким цыплятам были брошены мохнатые гусеницы Euchelia, которых взрослые птицы обычно избегают. Цыплята сразу их схватили, но тут же стали выплевывать и почесывать лапками клювики у основания — типичный для птиц «жест отвращения» при попадании в рот несъедобного. На другой день цыплята ходили вокруг предложенных им съедобных зеленых гусениц капустницы, но не брали их. Наконец, один из цыплят клюнул и проглотил гусеницу. Тогда и другие цыплята склевали остальных гусениц. Однако когда им снова предложили мохнатых гусениц, то цыплята остановились, почесывая клювики. Так они научились выбирать съедобную добычу.

Именно в первые дни жизни у птенцов формируются важнейшие условные рефлексы, которые определяют в дальнейшем их поведение. Так, цыплята, которые вскармливались только из рук человека, перестают реагировать на вид курицы и клохтание, которым она сзывает выводок. Вылупившиеся в инкубаторе птенцы фазана, куропатки, ржанки, водяной курочки и других бегали за человеком, который их кормил. Они не боялись постоянно находившейся в комнате собаки. Маленькие куропатки и водяная курочка клевали собаку, а трехдневный утенок пробовал жевать ее губы. Из этих наблюдений можно заключить, что их поведение в значительной мере определяется влиянием сложившихся в раннем возрасте условных натуральных рефлексов.

Уже в первые дни после вылупления птенцы мухоловки реагируют на прилет родителей пищевой реакцией, а на их «крики тревоги» — оборонительной реакцией затаивания. Регистрация ВП показала, что при этом в первом случае происходит усиление афферентации по зрительным путям, а во втором — их блокирование.

Свойства условных пищевых рефлексов у молодых цыплят изучали при помощи установки, позволяющей производить такое исследование одновременно у нескольких подопытных птиц (рис. 86). Оказалось, что уже в 6–8-дневном возрасте цыплята могут образовывать искусственные условные рефлексы высовывания головы в окно на звук звонка. Однако выработка дифференцировок по тону звонка (низкий сопровождался кормлением, высокий был дифференцировочный) явилась для цыплят трудной задачей. Они высовывали головки и на положительный, и на отрицательный

сигнал. Мозг молодого цыпленка был еще не в состоянии ограничить иррадиацию возбудительного процесса рамками торможения. Только в 15–20-дневном возрасте у цыплят можно было выработать достаточно прочную специализацию условного рефлекса.

Рис. 86. Установка для одновременного исследования условных рефлексов в 20 цыплят. А, Б — вид спереди и сбоку (по Б.П. Фролову):

1 — звонок (условный раздражитель), 2 — щитки, открывающие сразу все кормушки, 3 — целлофановая передняя стенка с окошечками над кормушками

В условно-рефлекторной деятельности цыплят можно видеть значительные индивидуальные различия. Заслуживает большого внимания то обстоятельство, что цыплята, лучше вырабатывающие условные рефлексы, оказываются впереди других и по нагулу живой массы.

Условные рефлексы у голубей. Голуби, как и все птицы, выкармливающие птенцов, хорошо ориентируются на местности и легко находят свое гнездо. Они могут различать одинаковые на взгляд человека ящики и прямо подходят к тому, из которого получали корм. Отметив этот ящик, например, маленьким пятнышком, можно сильно облегчить птице задачу дифференцирования.

Вообще у голубя можно вырабатывать разнообразные условные положительные и тормозные рефлексы. Удавалось выработать условный тормоз, даже когда прибавочный агент подавали через иной анализатор (например, слуховой), чем условный положительный сигнал (зрительный). Удлинение паузы между прибавочным агентом и условным положительным сигналом могло приводить к образованию условного рефлекса второго порядка. Далеко отставленные и следовые условные рефлексы образовывались с трудом и оставались непрочными. После действия дифференцировочных раздражений была обнаружена положительная фаза индукции нервных процессов, а при действии гаснущих тормозов — отрицательная.

Пищевые условные рефлексы изучали у голубей в обстановке свободного поведения (И.С. Беритов, 1947). Сигналами служили световые фигуры в разных комбинациях.

Две кормушки для пищевого подкрепления располагали в противоположных концах камеры. Условный рефлекс подбегания к кормушке, расположенной под сигнальным транспарантом, образовывался после 4–5 сочетаний, был очень устойчивым с коротким латентным периодом (0–1 с). Подбегание к кормушке, расположенной напротив, вырабатывалось после 10–12 сочетаний, рефлекс был неустойчивым с более длительным латентным периодом 2–4 с. При выработке условных рефлексов на комплексные раздражители наблюдали широкую генерализацию рефлексов на все фигуры комплекса.

Выработка у голубей пищевых и оборонительных рефлексов на одновременные и суммарные комплексные раздражители, составленные из световых и звуковых сигналов, происходит лучше, чем на каждый из них в отдельности. Однако специализация рефлекса на комплекс и угашение реакций на его отдельные компоненты оказывается для голубя очень трудной задачей и наступает лишь после 150–200 применений. Попытки образовать у голубей временные связи на индифферентные раздражители без подкрепления пищевыми или оборонительными рефлексами («ассоциации») оказались безуспешными. Например, если выработать условный оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, с которой предварительно неоднократно сочетался свисток, то сам свисток не вызывает рефлекса. Однако достаточно двух-трех подкреплений свистка оборонительной реакцией, и рефлекс вырабатывался. Следовательно, некоторое проторение пути «ассоциативной» связи в мозге голубя все-таки происходит.