Основы физиологии высшей нервной деятельности
Шрифт:
На функциональное состояние нервной системы крыс большое влияние оказывают условия их группового или изолированного выращивания. В первом случае они обнаруживают большую устойчивость к стрессу. Анализ группового поведения крыс позволил охарактеризовать конфликтные и мирные типы взаимодействия, показать, как формируются доминантные и субдоминантные отношения.
Опыты по изучению свойств условных рефлексов у морских свинок показали, что условный пищевой рефлекс подбегания к кормушке на звуковой сигнал вырабатывается у них за 35–60 сочетаний. Если пытаться «помочь» свинке, подталкивая ее к кормушке, то это тормозит образование рефлекса, и в этом случае требуется больше сочетаний. Угашение выработанного условного
Дикие зайцы и кролики, спасаясь от преследователей, проявляют большую изворотливость. Они хорошо запоминают какой-либо куст, под которым однажды удалось скрыться от ястреба, или узкий лаз в изгороди, задержавший преследующую собаку.
Приручив кролика, человек лишил его большинства натуральных оборонительных рефлексов. Для домашних кроликов натуральным пищевым сигналом становится вид человека. Во многих крольчатниках можно наблюдать, как при приближении людей к клеткам кролики собираются у решетки в ожидании кормления.
Свойства условных рефлексов. У кроликов легко образуются условные рефлексы подбегания к кормушке по сигналу и вырабатываются разные виды условного торможения. Многие свойства условно-рефлекторной деятельности кроликов изучены на примере естественных пищедобывательных хватательных реакций по сигналу (рис. 92).
Рис. 92. Регистрация условных пищедобывательных рефлексов у кроликов (по О.В. Малиновскому):
1 — кольцо, которое кролик хватает зубами, 2 — кормушка, 3 — рычаг, передающий тягу кольца на воспринимающую капсулу воздушной передачи (4), 5 — регистрирующая капсула
Для начала кролику давали хватать зубами кольцо, смоченное морковным соком. Как только кролик тянул за кольцо, он получал из вращающейся кормушки пищевое подкрепление — кусочек моркови. Когда связь между дерганием кольца и получением корма укреплялась, начинали выработку условных рефлексов на звуковые или световые раздражители, подкрепляя кормлением только те держания кольца, которые совпадали с действием условного раздражителя. Для выработки такого условного рефлекса оказалось достаточным 5–6 сочетаний. Теперь кролик по сигналу подбегал к кольцу, дергал его и поворачивался к кормушке. Дифференцировка условных раздражителей наступала после 7–8 применений одного из них в сопровождении пищевого подкрепления, а другого — без подкрепления.
В этих опытах оказалось возможным выработать совпадающие, цепные и следовые условные тормозы. Совпадающий условный тормоз появлялся после 4–5 применений и укреплялся после 20–30. Кролики могут вырабатывать «ассоциации по одновременности» после 24 сочетаний света лампочки со звуком камертона, на который был выработан условный пищедобывательный рефлекс. Теперь достаточно было дать свет лампочки, который никогда не подкреплялся кормлением, и кролик начинал дергать кольцо. Световой сигнал оказался связанным с выработанным звуковым.
При повторных обратных и прямых переделках сигнального значения положительного и дифференцировочного раздражителей (непрерывный и мигающий свет лампочки) у кроликов происходила некоторая тренировка подвижности нервных процессов. Последующие переделки осуществлялись легче, и реже наступало растормаживание условных рефлексов на раздражители обстановки, проявляющиеся в условных реакциях вне действия положительных сигналов.
Исследование динамики
Особенности условных рефлексов. У кроликов не удалось выработать условного рефлекса отдергивания одной лапки при подкреплении уколами иглой или электрическими ударами, несмотря на применение сотен сочетаний. По-видимому, причина этой неудачи заключается в том, что естественное для кролика движение прыжка происходит всегда с участием обеих лапок. Экологические особенности кроликов и зайцев отразились на сигнальном значении для них некоторых раздражителей. Например, движение предмета в поле зрения или тихий шорох неизменно вызывали у кроликов и особенно у зайцев сильную оборонительную реакцию с резким учащением дыхания, даже более выраженную, чем реакция на громкие звуки (звонок, трещотка). Такой же неугасающей, но только специальной для зайцев оказалась оборонительная реакция на движение предмета или даже его тени в поле зрения. Бурная реакция зайцев на такое зрительное раздражение даже после 300–500-кратного повторения оставалась стойкой, т.е. не прекращала оборонительного ответа, а у кроликов угасала за несколько дней. Видимо, одомашнивание кроликов лишило для них этот натуральный раздражитель большей части его чрезвычайного сигнального значения.
Вегетативные проявления условных рефлексов. Условные рефлексы кроликов сопровождаются четко выраженными вегетативными компонентами. Можно вырабатывать специально дыхательные условные рефлексы на звуковые сигналы метронома при подкреплении вдыханием паров аммиака (остановка дыхания) или электрическим раздражением кожи спины (учащение дыхания). При этом условный дыхательный рефлекс на метроном образовался после 70 сочетаний его звуков с вдыханием аммиака. Условная реакция редко достигала интенсивности безусловной, т.е. остановки дыхания, а чаще выглядела как резкое замедление и ослабление дыхательных движений. Этот рефлекс оставался неустойчивым даже после 300 сочетаний. В то же время условный рефлекс учащения дыхания на метроном, звуки которого сопровождались электрокожным раздражением, образовывался уже после 7–9 сочетаний. Условная реакция полностью повторяла безусловную, и рефлекс был очень прочным. В этом сказывается биологическая важность условной оборонительной мобилизации дыхания, от быстроты которой зависит своевременная доставка кислорода к напрягающимся в защитных движениях мышцам.
В поведении бобров большое внимание прежде всего привлекает их строительное искусство. Бобры строят плотины до 150–200 м длины, достигающие высоты 2–3 м. Своими мощными резцами они подгрызают и валят в реку толстые деревья. После разделки и сплава остаются только гладко отточенные срезы пней.
До сих пор еще недостаточно изучено, что в строительной деятельности бобров является врожденным, а что приобретенным. Известно, что бобры, выросшие в неволе, инстинктивно пытаются строить плотину. Наряду с этим описаны наблюдения натуралистов над тем, как старые бобры учат молодых приемам своей сложной строительной деятельности.
При изучении дыхательных и сердечных рефлексов бобров оказалось, что наиболее сильно действующими сигнальными раздражителями для них являются звуки треска веток и плеска воды. В этом отразилось влияние своеобразных условий жизни обитателей лесных водоемов. Известны разные звуковые сигналы, которые используют бобры: свист при вечернем выходе из жилищ, горловые звуки при еде, подгрызании дерева, зове бобрят. Бобры могут подавать также обонятельные сигналы, устраивая на путях своего передвижения так называемые сигнальные площадки, которые они метят выделениями особых желез. Бобры способны к экстраполяционным рефлексам.