Основы физиологии высшей нервной деятельности
Шрифт:
Крысы в «лабиринте» и «проблемной клетке». Многочисленные опыты показали, что крысы исключительно быстро научаются находить правильный путь в лабиринтах, даже самых сложных. Достаточно было девяти упражнений в течение двух дней, чтобы крысы научились находить правильный путь в так называемом лабиринте Хемптон-Корт (рис. 90). До сих пор еще никто не построил такого лабиринта, которого крысы не сумели бы преодолеть. В этом сказывается их естественная приспособленность к путешествиям по запутанным извилистым ходам подполья.
Рис. 90.
пунктиром показан путь крысы после обучения
Крыс, лишенных зрения, слуха, обоняния, с нарушенной терморегуляцией исследовали в лабиринте. Все они безошибочно находили выход из него. И только тогда, когда коридоры лабиринта укорачивали или удлиняли, крысы начинали путать дорогу, они проскакивали мимо нужного поворота или преждевременно поворачивали, с разгона ударяясь в глухую стенку. Способность находить правильный путь несколько снижалась у крыс, лишенных длинных усов — вибрисс. Отсюда следует, что крысу по лабиринту ведет главным образом мышечное чувство, которому помогают сигналы от вибрисс.
Зрение и слух у мышей и крыс. Свойства зрительного анализа изучали у очень подвижных мышей — так называемых танцующих.
Мышь, двигаясь, попадала в отделение, откуда открываются две дверцы, обозначаемые разными сигналами. Например, правая дверца окаймлена белым картоном, левая — черным. Если мышь забежит в правую дверцу, то она благополучно попадает в коридор, через который возвращается в гнездо. Если же мышь берет левую дверцу, окаймленную черным картоном, то в промежуточной камере пол находится под током, а проход в коридор закрыт. Единственный выход — выскочить обратно. Чтобы для животного сигналом не стала сторона (в данном случае, правая — безопасный путь), белый и черный картоны меняют местами и соответственно меняют включения тока в промежуточных камерах.
Возможность выработать у животных реакцию правильного выбора безопасной дороги свидетельствует об их способности к различению применяемых сигналов. На электрокожном подкреплении вырабатывают дифференцирование зрительных раздражений. В этих опытах оказалось, что мыши тонко различают зрительные раздражители по их яркости и грубой разнице в форме фигур, но при выравненной яркости путают разные цвета. Молодые мыши обучаются быстрее старых.
Испытание слуховых способностей крыс показало, что они тонко различают шумы, но мало реагируют на чистые тоны, особенно низкие. Это и неудивительно, так как, несмотря на высоко развитый слух, грызуны не встречаются с чистыми тонами в природе. Особенно чувствителен слух крысы к звукам, издаваемым самими крысами. Электроэнцефалографические исследования дали возможность установить, что депрессия основных ритмов быстрее всего вызывается крысиным криком. Крысы могут довольно точно определять местоположение источника звука.
Свойства двигательных пищевых условных рефлексов. Для изучения высшей нервной деятельности крыс и мышей широко используют исследования их условных пищевых рефлексов в стандартных камерах. Наиболее распространены: камера с двумя отделениями для перекрестного подкрепления (рис. 91, А), камера с фиксированным исходным положением животного в темном убежище (рис. 91, Б), камера с «горкой», не позволяющей долго оставаться у кормушки (рис. 91, В).
Рис. 91.
1 — сигнальные лампочки, 2 — звуковые сигналы (звонок, метроном, зуммер), 3 — кормушки, 4 — наклонное зеркало в потолке для наблюдения за животными, 5 — постоянное освещение камеры, 6 — подвижный пол для регистрации перебежек из отделения в отделение, 7 — воздушная передача для регистрации подбегания к кормушке
У здоровых взрослых крыс и мышей через 20–30 сочетаний образуется условный рефлекс подбегания к кормушке по сигналу, образование следующих условных рефлексов идет быстрее. Для выработки 3–4-го рефлексов бывает достаточно 5–15 сочетаний. На звуковые сигналы рефлексы образуются быстрее, и они оказываются прочнее, чем рефлексы, образованные на световые сигналы. В лучшем развитии и тренированности слухового анализатора крыс и мышей по сравнению со зрительным отражается их образ жизни в темных подпольях, где слабые шорохи и царапины предупреждают грызунов о происходящих вокруг событиях.
Своеобразные двигательные условные рефлексы вырабатываются у крыс, которым предоставляется возможность, нажимая на рычаг, самим включать ток для электрического раздражения мозга. Оказалось, что, если раздражающие электроды находятся в определенных нервных образованиях обонятельного мозга и гипоталамуса, раздражение которых вызывает положительные эмоции, крыса после нескольких случайных включений тока начинает все чаще самостоятельно его включать и, наконец, после пуска в экспериментальную камеру сразу бежит к рычагу и многократно нажимает на него, поддерживая непрерывность раздражения (Д. Олдс, 1962).
Не входя в психологические догадки о «приятности» для крысы такого раздражения, можно предположить, что оно, видимо захватывает нервные механизмы пищевых или половых реакций, которые сыграли роль подкрепления для выработки условного рефлекса нажатия на рычаг. Дальнейшие исследования показали, что такая «реакция самораздражения» существует у кошек, собак и других животных.
Свойства некоторых сложных форм поведения крыс изучали на примере инструментальных пищедобывательных условных рефлексов.
Например, для того чтобы получить пищевое подкрепление, они должны были подняться на полку, потянуть за веревку, которая установит лестницу, ведущую на следующую полку, и залезть туда. Выработанные навыки пищедобывательного поведения имели стойкий характер, а его основные этапы могли воспроизводиться каждый в отдельности.
Применение нерегулярных подкреплений выявило способность крыс к вероятностному прогнозированию. На основании результатов выключений различных структур переднего мозга высказано мнение, что ведущей в организации таких форм поведения структурой мозга грызунов с малодифференцированной корой является неостриатум. Система пищедобывательных рефлексов обнаруживает ряд особенностей, характерных для разных стадий своего формирования в онтогенезе.