Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 2

Павлов Иван Петрович

Так как в условном рефлексе в качестве начального раздражения является раздражение клетокоры больших полушарий, то условный рефлекс может служить отличным объектом изучения как свойств отдельных корковых клеток, так и процессов во всей корковой клеточной массе. Это изучение ознакомило нас со значительным числом правил относительно деятельности больших полушарий, с одним из которых -- правилом нервного замыкания - я вас ознакомил. Если при пищевых условных рефлексах исходить постоянно из определенной пищевой возбудимости (18-22 часа после обычного достаточного кормления), то выступает факт отчетливой зависимости эффекта условного раздражителя от физической силы этого раздражителя. Чем условный раздражитель сильнее, чем более энергии поступает с ним в большие полушария, тем, при прочих равных условиях, более условнорефлекторный эффект, т. е. тем энергичнее пищевая двигательная реакция и тем обильнее слюнотечение, которым мы постоянно пользуемся при изменении эффекта. Как можно судить по некоторым опытам, эта связь эффекта с силой раздражения должна быть довольно точной (правило связи величины эффекта с силой раздражения). Но при этом всегда имеется предел, за которым еще более сильный раздражитель

не увеличивает, а начинает уменьшать эффект.

Так же ясно дает себя знать явление суммации условных рефлексов, причем мы снова встречаемся с тем же пределом. При комбинировании слабых условных раздражителей можно часто видеть точную арифметическую сумму их. При комбинации слабого раздражителя с сильным происходит только некоторое увеличение эффекта до известной предельной величины. А при комбинации двух сильных эффект становится меньше каждого из компонентов как выходящий за предел (правило суммации условных раздражителей).

Кроме процесса раздражения, тот же внешний условный раздражитель может вызвать в корковой клетке противоположный процесс - процесс торможения. Если вы условный раздражитель, вызывающий пищевую реакцию у собаки, повторите несколько раз, не сопровождая его едой, или протянете его действие в продолжение нескольких минут, раздражитель на ваших глазах начнет постепенно терять свое действие. Положительный раздражитель превращается как бы в индифферентный. На самом же деле раздражитель не индифферентен, не безразличен для характера деятельности больших полушарий: он вызывает активное, но отличное от раздражения, тормозное состояние коры, и в этом вы легко можете убедиться. Испытайте действие другого условного раздражителя сразу после тормозного - и вы увидите отсутствие положительного эффекта: нужно время, чтобы тормозное состояние, вызванное тормозным раздражителем, ушло из больших полушарий.

Из этого свойства клетки вытекают чрезвычайно важные последствия для физиологической роли коры. Благодаря ему устанавливается деловое отношение между условным и соответственным безусловным раздражителем, причем первый служит сигналом для второго. Как только условный раздражитель не сопровождается безусловным, т. е. сигнализирует неправильно, он теряет свое раздражающее действие, но временно, восстанавливаясь сам собой после некоторого срока. Также в других случаях, когда условный раздражитель или при постоянном, определенном условии, или некоторое значительное время с начала своего действия не сопровождается безусловным раздражителем, он оказывается постоянно тормозным в первом случае и заторможенным только на время, удаленное от присоединения безусловного раздражителя, во втором. Таким образом, благодаря возникающему торможению, условный раздражитель как сигнальный сообразуется с детальными условиями его физиологической роли, не вызывая напрасной работы. На основании же развивающегося торможения совершается в коре важнейший процесс тончайшего анализа внешних раздражений. Всякий условный раздражитель имеет сначала обобщенный характер - раздражение развивается по коре больших полушарий. Если мы сделаем условный раздражитель из определенного тона, то и много соседних с ним тонов вызывают тот же эффект без всякой предварительной выработки. То же относится и ко всяким другим условным раздражителям. Положим, вы сделали условный раздражитель из кожного механического раздражения. Как только вы раздражаете кожу собаки каким-нибудь инструментом, сейчас же выступает пищевая реакция. Но если вы перенесете раздражение на другое место кожи, вы получите ту же реаким образом раздражение пункта коры, соответственного месту вашего первоначального раздражения, разлилось по всему кожному анализатору и вызвало ту же реакцию. Однако если первоначальный раздражитель постоянно сопровождается его безусловным, а с ним однородные повторяются одни, то на них развивается торможение, они становятся возбудителями торможения. Таким образом может быть достигнут предел возможного для данного животного анализа, т. е. тончайшие явления природы могут сделаться специальными возбудителями определенной деятельности организма. Тем же процессом, которым образуется связь корковых клеток с подкорковыми центрами, можно думать, происходит связь и корковых клеток между собой. Тогда происходят комплексные раздражения из совпадающих во времени явлений внешней среды. Эти комплексные раздражения при соответствующих условиях могут сделаться условными раздражителями и быть отдифференцированными при помощи торможения только что указанным процессом от чрезвычайно близких к ним по составу других комплексных раздражителей.

Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредоточиваются (правило иррадиирования и концентрирования нервных процессов) в ограниченном пространстве. Я только что указал на явление первоначального обобщения всякого условного раздражителя, что является результатом иррадиирования попадающего в полушария раздражения. То же самое происходит первоначально и с тормозным процессом. Когда 6ыл применен тормозной раздражитель и потом прекращен, то торможение некоторое время может быть констатировано на других пунктах коры и обыкновенно очень удаленных. Это иррадиированное торможение, как и раздражение, постоянно все более и более концентрируется, главным образом под влиянием сопоставления с противоположным процессом, т. е. применяемые процессы друг друга ограничивают. Есть даже указание на пространственное существование индифферентного пункта между ними. В случае хорошо выработанного тормозного раздражителя у многих собак можно видеть строгое концентрирование торможения в пункте раздражения, так как одновременно с тормозным раздражителем испытанные положительные раздражители дают полный эффект, и даже часто больший, а иррадиация торможения начинается только по прекращении раздражения.

Рядом с явлениями иррадиирования и концентрирования раздражения и торможения, с ними сложно переплетаясь, выступают явления взаимной индукции противоположных процессов: один процесс возбуждает другой, противоположный.

Если вы в определенном месте производите раздражение, то по периферии развивается противоположный процесс торможения. И наоборот, если вы вызвали торможение, то, по закону взаимной индукции. в окружности будет возбужденное состояние. Взаимная индукция обнаруживается не только в окружности того пункта, который раздражается или тормозится, но и в самом этом пункте, переходящем в тормозное состояние после раздражения и, наоборот, в возбужденное состояние после прекращения торможения. Дело часто, вероятно как временная фаза, представляется в очень сложном виде. Когда положительный или тормозной раздражитель (в особенности последний) нарушает данное равновесие в коре, то по ней как бы пробегает волна с гребнем - положительным процессом и с долиной - тормозным процессом, постепенно уплощаясь, т. е. происходит иррадиирование процессов с переменным участием их взаимной индукции.

Из приведенных примеров видно, что большие полушария головного мозга являются чрезвычайно реактивным прибором, устанавливающим тончайшие взаимоотношения организма со средой. Клетки больших полушарий в высшей степени чувствительны к малейшим колебаниям внешней среды и должны быть тщательно оберегаемы от перенапряжения, чтобы не дойти до органического разрушения. Таким охранительным средством для клеток больших полушарии и является торможение. Когда вы долго продолжаете условный раздражитель, не сменяя его безусловным, непременно развивается тормозное состояние как средство защиты от перенапряжения. О том же самом свидетельствует и другой факт, в высшей степени резкий. Если вы возьмете очень сильный раздражитель, положим чрезвычайно резкий, сильный тон в качестве условного раздражителя, то он даст вам не больший, а меньший эффект, чем другие, гораздо менее сильные раздражители. Я уже указал на связь между силой условного раздражителя и величиной эффекта. Однако пропорциональность между физической силой и физиологическим эффектом существует лишь до известного предела. Как только условный раздражитель по своей физической силе делается опасным для корковой нервной клетки, она тотчас же отвечает развитием тормозного состояния, которое и обусловливает парадоксальную фазу: сильный раздражитель дает меньший эффект, чем слабый. Общее ослабленное состояние коры после работы ведет также к извращенному отношению к раздражителям, т. е. они не возСуждают, а тормозят деятельность коры, оберегая тем самым кору от дальнейшего истощения. И если на пути разливающегося по коре больших полушарий торможения никаких препятствий в виде очагов сильного возбуждения нет, вы получаете общий обыкновенный сон. В случае охвата тормозным процессом только части коры больших полушарий вы будете иметь частичный сон - состояние, обычно называемое гипнозом. На собаках мы имели возможность изучить различные степени как экстенсивности, так и интенсивности гипноза, в конце концов переходящего в полный сон, если не было достаточнох возбуждающих влияний.

Таким образом перед нами отчетливо выступает двоякая физиологическая роль процессов торможения. В период бодрого состояния животного перемежающееся торможение и возбуждение то открывает возможность для одной деятельности, тормозя другую, то, затормаживая первую, направляет деятельность организма в другую сторону, приспособляя таким образом организм к окружающей среде. С другой стороны, торможение, разливаясь по большим полушариям, обусловливает наступление сна, ведущего к восстановлению затраченной в период бодрого состояния энергии.

Что касается роли первоначальной иррадиации каждого нового условного раздражителя, то она может быть понята так, что каждый внешний агент, делающийся условным раздражителем, в действительности подвергается колебаниям не только относительно его силы, но и качества при разнообразных условиях обстановки. Взаимная индукция должна вести к усилению и закреплению физиологического значения каждого отдельного как положительного, так и отрицательного раздражения, что действительно и наблюдается в наших опытах. Долго оставалось непонятным долговременное распространение торможения, производимого определенным агентом в определенном пункте, на вее полушарие. Однако в последнее время в связи с работами доктора Воскресенского на обезьянах, установившего значительно меньшую продолжительность последовательного торможения обезьян по сравнению с собаками, есть основание видеть в длительности последовательного торможения относительную косность высшего нервного прибора собаки.

В результате указанной работы кора представляет грандиозную мозаику, на которой в данный момент располагается огромное множество пунктов приложения внешних раздражений, то возбуждающих, то тормозящих различные деятельности организма. Но так как эти пункты находятся в определенном взаимном функциональном отношении, то большие полушария в каждый данный момент вместе с тем есть и система в состоянии подвижного равновесия, которую можно было бы назвать стереотипом. Колебания в установленных границах этой системы - относительно легкое дело. Включение же новых раздражителей, особенно сразу и в большом количестве, или только перестановка местами многих старых раздражителей есть большой нервный процесс, труд для многих нервных систем непосильный, кончающийся банкротством системы и выражающий время от нормальной деловой работы.

Занимаясь изучением высшей нервной деятельности собаки по способу, который я вам вкратце изложил, мы убедились в существовании определенных типов центральной нервной системы. Наблюдения над массой собак, прошедших перед нами за период 30-летнего исследования, привели нас к согласию не с новейшими классификациями типов, а с древним гиппократовским подразделением на четыре основных типа, или, как они обыкновенно называются, темперамента.

Прежде всего во всем нашем материале резко выступают два крайних типа: возбудимый и тормозной. Я указал вам уже на то, что вся разумная бодрая деятельность животного представляет собой результат двух связанных между собой процессов: раздражительного и тормозного. Среди прошедших перед нами собак оказался, с одной стороны, тип возбудимый, характеризующийся тем, что, наряду со способностью к сильному возбуждению, ему недостает способности торможения, с другой - тип тормозной e резко выраженным преобладанием тормозного процесса и быстрым банкротством раздражительного.