Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.

Павлов Иван Петрович

Основное условие появления и развития как этого торможения, так и сна - совершенно одно и то же. Это более или менее продолжительное или много раз повторяющееся изолированное условное раздражение, т. е. раздражение корковой клетки. При всех случаях внутреннего торможения, с которыми мы знакомились в четвертой, пятой, шестой седьмой лекциях, мы постоянно встречались с сонливостью сном наших животных. Если мы производим угасание, то иного животного и при первом случае с ним, помимо прекращения условного слюноотделения и соответствующей двигательной реакции, уже замечается большая вялость животного сравнительно с состоянием до угасания. При повторении угасания в течение ряда дней, хотя бы при чередовании с подкрепляемыми условными раздражителями, почти всегда дело кончается явной сонливостью и сном на станке, хотя до этого с животным этого не случалось. То же самое еще резче наблюдается при выработке дифференцировок. Мы, например, имеем у животного ряд условных раздражителей и между другими определенный тон. Животное все время остается на станке бодрым. Затем мы переходим к дифференцировке одного из близких тонов. Вместе с начинающим развиваться дифференцировочным торможением появляется сонливость, все усиливающаяся и кончающаяся

глубоким сном с полным расслаблением скелетной мускулатуры и храпом животного, так что при следующих положительных условных раздражителях и подаче еды приходится расталкивать животное или даже вкладывать ему пищу в рот для начала акта еды. С тем же самым встречаемся и при образовании сильно запаздывающего отставленного рефлекса (на 3 минуты), так что раньше, когда мы еще мало были знакомы с делом, из-за возникающего при этом сна у иных животных нельзя было добиться выработки нужного нам рефлекса. Наконец то же имеет место и при выработке условного торможения. Надо заметить, что при разных случаях внутреннего торможения степень вмешательства сна несколько разлимна. Всего меньше он дает себя знать именно при условном торможении.

Это все случаи, где внутреннее торможение развивается. быстро вследствие того, что условный раздражитель не сопровождается безусловным раздражителем, но то же самое происходит и при медленно нарастающем торможении подкрепляемых, но много раз повторенных условных рефлексов, торможении, о котором специально была речь в прошлой лекции. И тут через. месяцы и годы дело кончается разными переходными состояниями между бодрым состоянием и сном (что составит содержание следующей лекции) и полным сном, смотря по животному. В этом отношении животные так же разнятся между собой, как и в отношении скорости наступления торможения.

Случаями перехода торможения в сон так переполнена наша работа с условными рефлексами, что является излишним приводить отдельные примеры. Таким образом действительно торможение тесно связано со сном, прямо переходит в сон, если не принимаются соответствующие меры.

Интересно, что как для внутреннего торможения почти нет раздражителя, который бы не подвергся ему при определенных условиях, так и для сна. Сильнейший электрический ток, приложенный к коже в качестве условного пищевого раздражителя, в опытах Ерофеевой обнаружил после многих месяцев нарастающее торможение при подкрепляемых рефлексах, а в опытах Петровой демонстративно вызывал сон. С другой стороны, различные внешние агенты в роли условных раздражителей совершенно одинаково располагаются в отношении скорости развития при них как внутреннего торможения, так и сна. В прошлой лекции было сообщено, что всего легче развивается торможение при температурных раздражениях и всего труднее при звуковых. Строго параллельно с этим сон быстро наступает при температурных условных рефлексах и позже и реже при звуковых. При температурных условных раздражениях вмешательство сна так настойчиво и так нарушает работу, что в первую пору наших исследований трудно было найти сотрудников, соглашавшихся работать с этими раздражителями.

Наконец, как раньше было указано, для торможения и для наступления сна определяющее значение имеет продолжительность условного раздражения. У иной собаки, пока условный раздражитель отставлен на 10-15 секунд, за длинный период работы сохраняется совершенно бодрое состояние. Лишь только рефлекс у нее отставляется на 30 секунд и больше, сейчас же появляются сонливость и сон. Эта форма опыта часто поистине поразительна. Кажется совершенно неожиданным этот быстрый переход от полной бодрости к настоящему сну при таком, повидимому, малозначительном изменении условий опыта. Таких примеров при разной длине отставления и с разной степенью отчетливости рассеяно по нашей работе множество.

Все без исключения приемы, которые были приведены в прошлой лекции как задерживающие наступление нарастающего торможения давно повторяющихся, хотя и постоянно подкрепляемых условных рефлексов, так и устраняющие торможение, служат одинаково и для борьбы со сном.

После всего только что приведенного поднимается естественнейший вопрос: если сон так совпадает в его появлении и в его исчезании с внутренним торможением, то каким образом последнее может быть важнейшим фактором бодрого состояния, основанием тончайшего уравновешивания организма с окружающей средой? Сообщенные в ранних лекциях факты должны, по моему мнению, совершенно устранить кажущуюся, может быть, на первый взгляд трудность ответа. Внутреннее торможение в бодром состоянии есть раздробленный сон, сон отдельных групп клеток, как сон есть внутреннее торможение, иррадиированное, распространившееся сплошь на всю массу полушарий и на лежащие ниже отделы головного мозга. Все дело, следовательно, состоит в пространственном ограничении торможения, в заключении его в определенные рамки. А делает это, конечно, противоположный нервный процесс, как это мы видели в лекциях о мозаичности коры и об анализаторной деятельности ее.

При угасании сон не наступает, не допускается только тогда, когда после достигнутого угасания мы систематически применяем подкрепляемые условные раздражители не повторяем угасание слишком часто. При дифференцировках развивающееся торможение, сначала сопровождаемое сном, остается, так сказать, деловым торможением, без осложнения неуместным сном, только тогда, когда вперемежку с неподкрепляемым агентом применяется, и обыкновенно чаще, наш условный раздражитель, положительно действующий агент, т. е. процесс раздражения постоянно противодействует распространению процесса торможения. То же самое - при условном торможении и при запаздывании. Во всех этих случаях, если опыт ведется целесообразно, сонливость и сон являются только как фазовое явление, когда еще не установилось точное разграничение между районами раздражительного и тормозного процессов. Как только условия опыта дают перевес торможению, наступает сон. Вот резкий пример. В лекции о мозаике я упоминал о собаке, у которой на определенный тон был выработан положительный условный рефлекс, a 20 соседних с ним тонов вверх и вниз были втдифференцированы, т. е. были отрицательными условными раздражителями. Собака вообще была очень не склонна ко сну, когда соблюдалось определенное отношение при применении положительных и отрицательных раздражителей, и всегда тогда

давала полные эффекты на все положительные раздражители. Но как только несколько раз подряд пускались в действие отдифференцированные тоны, собака скоро впадала в такой глубокий сон, что ее не будили очень сильные посторонние раздражители. Наоборот, сон не наступает, несмотря и на частое применение отрицательных условных раздражений, если они чередуются с положительными. В этом отношении очень поучительны упоминаемые ранее опыты с мозаикой и особенно опыты с кожно-механической мозаикой. Несмотря на то, что условное кожно-механическое раздражение очень располагает к сонливости и сну, тем не менее собака Купалова. на которой более двух лет практикуется исключительно кожно-механическая мозаика, никакой наклонности ко сну не обнаруживает, очевидно потому, что тормозной процесс постоянно отмежевывается, заключается узкие рамки раздражительным процессом. Обширно иррадиирующему торможению мы противодействуем еще и тем, что увеличиваем число положительных условных раздражителей, ограничивающих распространение торможения из его исходников. Приведу более сложный, отчасти сюда относящийся, пример из работы Петровой. У собаки было приступлено сразу к выработке сильно отставленного (на 3 минуты) пищевого рефлекса на удары метронома. Собака очень скоро стала впадать в сонливое состояние и кончила полным сном. Очевидно, торможение, которое должно было развиться на первом периоде действия метронома, как очень удаленном от времени присоединения безусловного раздражителя, взяло перевес, не встречая должного противодействия со стороны еще не проявившегося процесса раздражения на втором периоде действия метронома как непосредственно предшествующем действию безусловного раздражителя. Тогда было введено еще 5 новых агентов для выработки из них условных раздражителей, причем еда присоединялась к ним спустя только 5 секунд после их начала. Сонливое состоянтро исчезло, и все рефлексы легло образовались, затем началось постепенное, каждый день на 5 секунд, отодвигание акта еды от начала условных раздражителей. Соответственно удлинялся и латентный период рефлексов, и в конце, без малейшего вмешательства сна, получилось 6 рефлексов с латентным периодом в 1--1.5 минуты, т. е. с предварительным тормозным процессом. Таким образом процесс раздражения, первоначально возникший в 6 пунктах коры и только постепенно давая место процессу торможения, ограничил его во времени и в пространстве, не допустивши сна.

Сюда же надо отнести и влияние на некоторых, правда немногих, собак, особенно наклонных торможению и сонливости, ограничения движений в нашем станке. Тогда иногда целесообразно вести опыты, по крайней мере временно, на полу, на свободе. Надо думать, что раздражения, идущие при движении из двигательного аппарата и с кожи, образуют переменно возникающие очаги возбуждения в коре полушарий, которые также до известной степени противодействуют распространению торможения, хотя тут есть и другой момент, вероятно большего значения, о чем речь впереди.

То, что мы видели на корковой клетке относительно появления в ней торможения в случаях условного раздражения, повторяется на ней и при раздражении ее всяким агентом, не имеющим никакого условного специального физиологического значения. Как уже упомянуто раньше, между рефлексами имеется исследовательский рефлекс. Этот рефлекс имеет своими пунктами приложения клетки как больших полушарий, так и ниже лежащих отделов головного мозга. При наличии больших полушарий он, очевидно, происходит при участии клеток больших полушарий. Это несомненно доказывается его высочайшей тонкостью, когда он появляется при всяком малейшем колебании окружающей среды, что возможно только при высшей анализаторной функции больших полушарий и что совершенно недоступно для ниже лежащих отделов мозга. Исследовательский рефлекс, как все мы знаем, при повторении непременно слабеет и, наконец, совершенно исчезает, несмотря на продолжение существования агента, его вызвавшего. Специальные опыты в нашей лаборатории Н. А. Попова показали, что исчезание исследовательского рефлекса основано на развитии торможения и вполне аналогично в отношении подробностей угасанию условных рефлексов.

Если повторяемый через короткие промежутки времени в течение опыта данный агент исследовательского рефлекса перестает вызывать соответствующую двигательную реакцию, то при большем промежутке в том же опыте эта реакция восстанавливается, как это делается с угашенным условным рефлексом. Исчезнувший в опыте от повторения определенный исследовательский рефлекс на время появляется, если сейчас же после его исчезания применяется новый посторонний раздражитель, т. е. производится другой исследовательский рефлекс. Следовательно, он растормаживается, как и задержанный условный рефлекс. Если исследовательский рефлекс на определенный агент повторяется в течение ряда дней, то он хронически исчезает как систематически неподкрепляемый условный рефлекс. Наконец исчезнувший исследовательский рефлекс временио восстанавливается под влиянием возбуждающих веществ (кофеина), как это наблюдается, например, при условных дифференцированных агентах. Это торможение исследовательского рефлекса непременно, и даже легче, чем торможение условного рефлекса, ведет к сонливости и сну. Привожу опыты из работы С. И. Чечулина, в которой торможение и сон при исследовательском рефлексе комбинировались с применением условных раздражителей.

У собаки выработан пищевой условный рефлекс на свисток. В качестве возбудителей исследовательского рефлекса употребляются впервые применяемые агенты: шипение, бульканье, механическое раздражение кожи и другие.

Затем, начиная с двадцать первой минуты, применяется в течение 30 секунд и повторяется через каждые 2 минуты звук бульканья. При первых трех повторениях наступают движения в сторону звука, постепенно ослабляющиеся. С четвертого обнаруживается сонливость. До восьмого повторения сон прерывается на разные моменты раздражения. При восьмом и девятом нег более никаких движений на раздражитель, сон сплошной. В 43 минуты сперва одно бульканье применяется 10 секунд, а затем на 30 секунд к нему присоединяется свисток. Нет никакой - ни двигательной, ни секреторной реакции, продолжается сон. Подача еды пробуждает собаку, собака начинает есть, но и после еды остается сонливой. Опыт с условным раздражителем продолжается следующим образом.