Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.

Павлов Иван Петрович

Вот один из таких опытов.

У собаки (опыты Соловейчика) имеются многое и вообще очень большие условные пищевые рефлексы, до 20 капель за 30 секунд. На шипение вырабатывается новый рефлекс. Рефлекс образовался очень скоро. Сочетаний безусловным было всего 11. С шестого сочетания рефлекс стал постоянным и представлял следующие величины по порядку: 10, 8, 13, 9, 9 и 10.5 капли за 30 секунд. Затем этот рефлекс покрывается безусловным рефлексом в течение 32 дней, всего 54 раза.

Вот как шел после этого опыт при первой пробе шипения на его условное действие.

Таким образом значение присоединения безусловного раздражителя в отношении выработанного условного раздражения состоит в том, что оно прекращает деятельное состояние (состояние раздражения) клетки, делая ее на время невосприимчивой к своему раздражителю. Но это еще разъясняет деталей вопроса: как именно происходит при этом количественная разница между развитием торможения при повторении условного раздражителя без подкрепления и при подкреплении. Если сложить все время действия изолированного положительного условного раздражителя при подкреплении до превращения его в тормозной и время действия этого же раздражителя без подкрепления,

например при выработке дифференцировки, также до полного развития торможения, то последнее время в подавляюшем числе случаев окажется несоизмеримо меньше первого. Следовательно, здесь должно иметь определяющее значение не простое сокращение всей продолжительности раздраженного состояния клетки, а что-то другое. Может быть, дело в том, что клетка каждый отдельный раз при раздражении без подкрепления остается более продолжительное время в состоянии раздражения, так как в этом случае и по окончании раздражения раздражительный процесс в клетке продолжается, тогда как при подкреплении он кончается с началом подкрепления. Может быть, также имеет важность специально то, что один раз раздражительный процесс обрывается сразу, а в другой раз затухает только постепенно. Возможны и другие предположения. Следовательно, требуется добавочное исследование.

Итак, основной факт, постоянно повторявшийся перед нами, это переход корковой клетки под влиянием условного раздражителя рано или поздно в тормозное состояние. Ввиду всего сообщенного всего естественнее, конечно, рассматривать этот переход в связи с функциональным разрушением клетки при работе, вызываемой раздражением. Это разрушение вообще связано, очевидно, с продолжительностью работы. Но, с другой стороны, ясно, что торможение не есть само разрушиние клетки, так как торможение, возникающее в работавшей клетке, распространяется на клетки, не работавшие, не разрушавшиеся функционально. Быстрота, с которой корковая клетка без подкрепления переходит в тормозное состояние, совпадает, с одной стороны, с ее высшей реактивностью, с другой - с ее, так сказать, требовательностью относительно ее питания. Давно известно, что прекращение кровообращения в коре скорее, чем во всех других тканях тела, ведет к окончательному необратимому нарушению ее функции. И это вполне согласуется физиологической ролью коры как сигнального аппарата. В художественное совершенство машины превращается только что установленный факт, что сигнализируемый безусловный раздражитель на время его действия делает корковую клетку невозбудимой. Позволю себе повторить раньше мной употребленную фразу. Образцово бдительнейший сигнальщик исполнил свою ответственную роль, и его отдых, восстановление должны быть сейчас же ему обеспечены ради такой же исправности будущей его работы.

Остается еще вопрос: есть ли такой минимальный срок действия изолированного условного раздражителя, который не влечет за собой в клетке нарастающей тенденции к тормозному состоянию? Изучением этого пункта мы заняты в настоящее время. И у нас уже есть опыты, находящиеся, может быть, в связи с этим пунктом. У собак, имевших долгое время отставленные на 30 секунд и еще хорошо сохранившиеся условные рефлексы, мы все эти рефлексы делали почти совпадающими, т. е. подкрепляли через 1-2 секунды после начала условного раздражителя. Это, казалось бы, небольшое изменение процедуры применения уже выработанных условных рефлексов сейчас же начинает отражаться на их как секреторном, так и двигательнсм компонентах, а также на установившемся балансе между положительными и отрицательными условными раздражителями. Положительные условные рефлексы резко усиливаются, а отрицательные значительно нарушаются, т. ерет перевес раздражительный процесс (опыты Петровой и Крепса).

Вот как опыты велись у одной собаки (опыты Крепса). У У этой собаки, ввиду ее особенности (сильной тормозимости), работа производилась на полу, а не на станке. Между другими условными рефлексами у нее имелся положительный пищевой рефлекс на удары метронома --- 132 удара в минуту с дифференцировкой на 144 удара в минуту. Дифференцировка была полной и прочной. Ранее также был выработан, но давно не применялся условный тормоз - вспыхивание лампочки - к положительному метроному. Условное торможение тоже было полным. Рефлексы постоянно отставлялись на 30 секунд. Теперь рефлексы были переделаны на совпадающие: еда подавалась собаке через секунду после начала действия условного раздражителя. Это повлекло за собой то, что условный тормоз не удалось восстановить в течение 36 дней, несмотря на 100 повторений тормозной комбинации. Точно так же и испытанная после того дифференцировка, полная перед переходом к совпадающему рефлексу, растормозилась и в течение 13 дней при 33 повторениях продолжала быть неудовлетворительной (3 капли при 6-7 каплях на положительный раздражитель). Тогда решено было вернуться к отставленным на 30 секунд рефлексам, и в первый же день дифференцировка снова стала полной. Теперь примененный условный тормоз так же быстро начал вырабатываться и к четвертому дню оказался полным. Приведу пример с условным тормозом.

При переходе еще раз к совпадающим рефлексам условный тормоз уже только после троекратного применения их почти нацело растормозился.

Нужно ли видеть в описанном факте указание, что при стремительной смене условного раздражителя безусловным совсем не будет нарастающего торможения при повторении таких условных рефлексов, или это временное явление, которое, хотя и поздно, все же сменится торможением.
– остается пока для нас вопросом.

Но рядом с функциональным разрушением клетки идет, конечно, и ее восстановление, а с ним в некоторых случаях на основании связи истощения клетки с торможением должно исчезать и торможение. Так можно понимать факт, что после угашения условный рефлекс через известный срок сам собой возвращается к нормальному размеру своего положительного действия. С этой точки зрения легко представить себе, что и медленно нарастающее торможение многократновторяемых, хотя и постоянно подкрепляемых, условных рефлексов при переходе к короткому отставлению и при полном перерыве опытов на известное время сменяется возвратом условных рефлексов к норме. С одной стороны, укорачивая время изолированного условного раздражения, с другой - в течение известного срока совсем не вызывая процесса раздражения, мы тем ограничиваем разрушительный процесс в клетке и даем перевес восстановительному.

Мы приступили сейчас к специальному изучению восстановления условных рефлексов после угасания и при нарастающем торможении их, несмотря на подкрепление.

Вот один из относящихся сюда опытов (А. Д. Сперанского). У собаки среди многих положительных и отрицательных условных пищевых рефлексов имелись положительное рефлексы: на удары метронома, усиление общего освещения комнаты, свисток и появление перед глазами

собаки фигуры круга. На звуковые раздражения рефлексы были постоянно больше (10--12 капель за 30 секунд), чем на зрительные (6-8 капель). Раздражения применялись в только что приведенном порядке и через один и тот же промежуток -- 10 минут. В каждом опыте ряд раздражителей повторяется один, два раза. После обычного опыта в указанном виде на следующий день весь опыт ведется только с одним из раздражений - ударами метронома. Раздражения, всякий раз подкрепляемые и применяемые также через десятиминутные промежутки, повторяются 12 раз. Первые дза раздражения дают 12 и 11 капель слюны, последние два - по 9 капель. Таким образом повторение раздражения повело к уменьшению его эффекта на 25%. На следующий за этим день опыт ведется так же, с тем только различием, что промежуток между раздражениями очень укорачивается, составляя всего 1.5 минуты. Это было возможно потому, что у данной собаки слюноотделение после еды чрезвычайно быстро обрывалось. Полный перерыв слюноотделения был вполне гарантирован, как показывали постоянные и многочисленные наблюдения. Теперь дело пошло совсем иначе. Рефлекс, начинаясь с 11 капель, при третьем раздражении составлял только 4.5 капли (уменьшение на 60 %), а к восьмому раздражению снизился до 2 капель (уменьшение на 88%). А затем он представляет довольно правильные волны с колебаниями от 2 капель до 5 и 7, дошедши к два цать второму повторению до капли и, наконец, до нуля, причем в последние три раза собака уже не брала подаваемой ей еды. На примененное же теперь через тот же промежуток усиленное освещение комнаты собака дала 2.5 капли слюны и начала есть, а на том же станке и тот же хлеб (большую порцию) без условного раздражителя съела с большой жадностью. В ближайший день, при восстановлении первоначального порядка раздражителей и при промежутке между ними в 10 минут, метроном на первом месте дал 6.5 капли, при повторении на пятом месте после трех других раздражителей только 1.5 капли и, наконец, на девятом месте опять после других раздражителей оказался нулевым, между тем как другие раздражители, хотя тоже уменьшенные против обычного размера, при повторении совершенно не обнаружили такого исключительного падения. Наконец еще на следующий день метроном достиг нормальной величины своего действия и не представлял уже при повторении такой наклонности к падению.

Опыт чрезвычайно содержательный. Мы видим, как один и тот же условный раздражитель, постоянно подкрепляемый и много раз повторяемый через большие промежутки, теряет в своем эффекте только очень мало. Он же при малых промежутках сперва уменьшается стремительно, затем эффект принимает волнообразный характер, и все кончается нулем эффекта, как секреторного, так и двигательного (собака более не берет еды вслед за условным раздражителем). Другой же, обыкновенно более слабый, раздражитель сейчас же вызывает и ту и другую реакцию. Что в этом результате не играет роли насыщение животного, доказывает последний факт и то, что собака на станке же без условного раздражителя с жадностью съедает большую порцию той же еды. Относя эффект ударов метронома к состоянию корковой клетки, надо, следовательно, заключить, что она при частом ее раздражении, функционально истрачиваясь и не успевая восстановляться, переходит в полное тормозное состояние, предварительно представляя колебания, род борьбы между процессами раздражения и торможения. Что здесь мы имеем дело с обычным торможением, указано выше, в начале этой лекции, и вполне подтверждается здесь. Другой раздражитель, более слабый, после полного отказа от действия сильного хотя и действует, но в уменьшенном размере. То же повторяется и на другой день. Клетка, к которой адресовались удары метронома, все еще остается ослабленной и быстро при немногих повторениях идет к полному торможению. И это ее состояние, как это постоянно наблюдается при торможении, иррадиирует на другие клетки, пункты приложения других условных раздражителей, что выражается в уменьшении их эффекта. Но что это есть иррадиированное, так сказать, заимствованное, торможение, a не обусловленное собственной работой, собственным истощением, доказывается тем, что эти другие раздражители не обнаруживают такого быстрого необычного уменьшения их эффекта при повторении, как это происходит с ударами метронома. Еще через день метрономная клетка уже почти вполне восстановляется.

Помимо вопросов: в какой срок при разных раздражителях и когда именно, при полном ли покое клеток или же и во время их работы, а также в какой мере при подкреплении условных рефлексов безусловными и т. д. происходит восстановление, перед нами стоят более глубокие и более трудные вопросы. олько часть случаев наступления исчезания торможения могла бы быть просто понимаема в связи с разрушением и восстановлением клеток. Но как представлять себе другую категорию случаев торможений постоянных или длительных, которыми переполнена деятельность коры? Почему выработанный условный отрицательный раздражитель вызывает в клетке прямо тормозной процесс без предварительного процесса раздражения? Почему клетка, являющаяся пунктом приложения такого раздражителя, не подвергаясь недели, а иногда и месяцы раздражению, не становится сама по себе снова положительно раздражимой?

Лекция пятнадцатая. Внутреннее торможение и сон - один и тот же процесс в своей физико-химической основе

Мм. гг.! В прошлой лекции мы пришли к очень важному положению, что корковая клетка под влиянием условных раздражений непременно рано или поздно, а при частых повторениях их и очень быстро, приходит в тормозное состояние. А это всего законнее надо было понимать так, что эта клетка как, так сказать, сторожевой пункт организма владеет высшей реактивностью, а следовательно стремительной функциональной разрушаемостью, быстрой утомляемостью. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, является в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное, опасное разрушение этой исключительной клетки. За время тормозного периода, оставаясвободной от работы, клетка восстановляет свой нормальный состав. Это касается всех клеток коры, и, следовательно, при условии множества работавших клеток коры, вся кора должна приходить в то же тормозное состояние, которое мы видели в отдельных клетках коры, когда на них действовали наши условные раздражители. А это и есть каждодневный факт, есть сон наш и всех животных. Вся наша двадцатипятилетняя работа над большими полушариями является сплошным и постоянным доказательством этого заключения. Сейчас в физиологии больших полушарий, как мы ее изучаем нашим методом, это одно из наиболее прочных положений. Сонливость и сон наших экспериментальных животных сопровождали нашу работу с самого ее начала, и до сих пор мы постоянно имеем с ними дело. Таким образом нами собран огромный фактический материал, который в разные фазы нашего исследования, конечно, давал основание для многих предположений, несколько разнящихся друг от друга. Ное несколько лет тому назад все эти предположения слились в окончательное, гармонирующее решительно со всеми нашими фактами, положение, что сон и то, что мы называем внутренним торможением, есть один и тот же процесс.