Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.

Павлов Иван Петрович

У одних собак отклонения от нормы происходили в одну сторону, у других - в другую. Так как это разнообразие, очевидно, было связано с разницей характеров, типов нервной системы у разных животных, то, прежде чем обратиться к патологическим состояниям полушарий, необходимостановиться на типах нервной системы наших собак. В настоящее время при нашем изучении больших полушарий уже намечаются до некоторой степени точные критерии, при помощи которых можно будет достигать строго научной характеристики нервной системы того или другого из наших животных. Тогда, между прочим, откроется важная возможность строго научного экспериментального исследования на животных вопроса о наследственной передаче разных сторон нервной деятельности. Сейчас, однако, я опишу эти типы так, как они представляются обыденному наблюдению. Особенно выделились своей определенностью, своей резкостью, два типа, надо думать, крайние.

Один тип давно познакомил нас с собой. О нем я уже не раз упоминал в моих ранних статьях и докладах как о типе, относительно которого при использовании его для наших опытов произошло вначале недоразумение. Когда в нашей ранней работе, по незнанию дела, мы испытывали порядочные затруднения со стороны сонливости животных, при некоторых условных раздражителях и при некоторых наших приемах, мы думали избавиться от этого зла выбором для наших опытов особенно подвижных на свободе собак. Это - животные в высшей степени суетливые, все обнюхивающие, все рассматривающие, быстро реагирующие на малейшие

звуки, при знакомстве с людыхи (а знакомятся они очень легко) надоедливые своей навязчивостью, которых ни окриками, ни легкими ударами не удается скоро усмирить. И именно эти-то животные, поставленные в станок, ограниченные в их движениях и особенно оставленные одни в экспериментальной комнате, несмотря на применение условных раздражителей с подкармливанием или с вливанием кислоты, очень быстро становятся сонливыми, и условные рефлексы у них очень уменьшаются или и совсем исчезают. Наши повторяющиеся агенты, когда из них еще не успели выработаться прочные условные раздражители, демонстративно сейчас же вызывают сонливость, если с начала опыта собака еще бодра. Некоторые из этих собак даже при опытах не в станке, а на свободе, если экспериментатор остается к ним безучастным, так сказать, не развлекает их, тоже быстро начинают закрывать глаза, покачиваются и, наконец, укладываются на полу. И это часто сейчас же, как только собака после условного раздражителя была подкормлена. Сначала мы должны были отказываться от работы над такими животными. Но затем постепенно приспособились к ним. Если на таких собаках сразу вырабатывать условные рефлексы на много разных агентов, не повторять одних и тех же раздражителей в течение опыта, не делать больших промежутков между отдельными раздражителями, иметь у них не только положительные, но и тормозные рефлексы, короче говоря, поддерживать для них большое и, так сказать, деловое разнообразие опыта, они становятся вполне удовлетворительными экспериментальными объектами. Остается вопросом, который мы в настоящее время решаем: представляет ли собой этот тип сильную или слабую нервную систему!

Мне предварительно, впредь до более научно обоснованное системы, казалось, что типы собак, как я имел случай с ними ознакомиться при опытах в лаборатории, в некоторой степени отвечают древней классификации так называемых темпераментов. Только что описанные собаки должны быть признаны тогда за подлинных сангвиников. При быстрой смене раздражений они энергичны и деловиты, при малейшем однообразии обстановки они вялы, сонливы и, следовательно, бездеятельны.

Другой тип собак, тоже очень ярко очерченный, должен быть поставлен на противоположном конце классической серии темпераментов. Во всякой новой, а тем более в несколько особенной обстановке они в высшей степени сдержанны в своих движениях, постоянно тормозят их: тихо идут около стены на не вполне разгибающихся ногах, часто при малейшем постороннем движении или звуке совсем прилегают всем туловищем к полу. Окрик или угрожающее движение человека моментально делает их неподвижными в пассивной распластанной позе. Всякий, увидавший их, сейчас же признает их за очень трусливых животных. Естественно, что они очень медленно осваиваются с обстановкой наших опытов, с разными манипуляциями на них. Но когда все это делается, наконец, для них обычным, они становятся для нашего исследования образцовыми объектахи. К такому типу принадлежит хваленое в конце прошлой лекции животное. Собаки этого типа в станке обыкновенно не спят. Если обстановка опытов остается более или менее однообразной, все условные рефлексы у них, а в особенности тормозные, оказываются в высшей степени стойкими и регулярными. Мы имеем сейчас в лаборатории и исследуем крайнего представителя этого типа. Эта собака-самка родилась у нас, никогда и ни от кого не получала никаких неприятностей. Когда ей было около года, ее начали приводить в лабораторию, где в станки в течение опыта только несколько раз подкармливали при образовании условных рефлексов. Какой она оказалась в лаборатории при первом ее появлении, такой она остается и теперь, 5 лет спустя. До сих пор она нисколько не привыкает к лаборатории. Проходя в сопровождении своего хозяина-экспериментатора в опытную комнату, как всегда с поджатым хвостом и на согнутых ногах, при встрече с постоянными членами лаборатории (некоторые из которых постоянно ее ласкают) она непременно или стремительно бросается в стороны, или пятится назад и приседает к полу. Она так же реагирует на малейшее ненарочитое более живое движение и чуть более громко сказанное слово своего хозяина. Она держится в отношении всех нас так, как если бы мы были ее опаснейшими врагами, от которых ей приходится постоянно и жестоко страдать. Однако, несмотря на это, когда она в опытной комнате, наконец, освоилась с обстановкой, у нее было образовано много точных как положительных, так и отрицательных рефлексов. Это было так для нас неожиданно, что она получила от нас лестное название «умницы». К этому животному я вернусь еще позднее.

Не было бы преувеличенным отнести таких животных к типу меланхоликов. Как не считать их жизнь омраченной, если они постоянно и без надобности тормозят главное проявление жизни - движение!

Оба описанные типа, очевидно, крайние типы: у одного чрезмерно преобладает раздражительный процесс, у другого - тормозной. Поэтому они и ограниченные типы, так сказать, с суженными пределами жизни. Одному нужна постоянная смена раздражений, их новизна, которой часто может не быть в окружающей действительности. Другому, наоборот, требуется очень однообразная обстановка жизни, в которой, однако же, может не быть тех или других колебаний и изменений.

По поводу описанных типов считаю нужным коротенько остановиться на следующем. Может быть, кто-нибудь, ввиду сообщенного об этих типах, усмотрит некоторое возражение против положения о тождестве сна и внутреннего торможения в том, что тип с преобладанием раздражительного процесса очень наклонен ко сну в обстановке наших опытов, а тип, так легко тормозимый, наоборот, остается бодрым при том же условии. Но это, как уже указано, крайние типы, c особеачествами нервной системы и отсюда -- с особенными условиями своего существования. Если принимать - и с правом, -- что функциональная разрешаемость клеток дает толчок к возникновению в них тормозного процесса, то становится понятным, что чрезвычайно раздражимые корковые клетки, т. клетки с стремительным функциональным разрушением, и будут особенно наклонны к развитию в них тормозного процесса и к его широкому распространению, коль скоро они подвергаются продолжительным однообразным раздражениям. Лишь быстрая смена новых раздражений, адресующихся к другим клеткам, может нейтрализовать естественный, но, может быть, биологически невыгодный результат данного свойства нервных клеток. Точно так же второй тип, если бы его так легко наступающее торможение двигательной области коры, этот пассивно-оборонительный рефлекс, сопровождалось распространением торможения на всю массу полушарий и далее вниз по мозгу, был бы биологически невозможным, без всяких шансов прочного существования. Должна была оставаться возможность восстановления активной деятельности организма, коль скоро миновала причина, вызвавшая первоначальное торможение, а это и дают клетки полушарий, остающиеся незаторможенными. Следовательно, ограничение распространения торможения в данном случае есть специальное, биологически выработанное свойство в общем дефектной нервной системы, специальное приспособление, точно так, как человек может приучить себя спать даже на ходу, т. е. ограничивать торможение только полушариями, не позволяя ему спускаться ниже.

Обращаюсь

к другим вариациям нервной системы. В середине между описанными крайними типами стоят многочисленные средние типы, в которых существует уже большее или меньшее равновесие между процессами раздражения и торможения. Но, однако, одни из них несколько приближаются к одному крайнему типу, другие к другому, оставаясь в целом более широко приспособленными к жизни, являясь, следовательно, жизненно сильными. Одни из этих животных подвижны, активны и большей частью агрессивны. Другие более покойны, солидны, сдержанны. Я помню из последней группы одну собаку прямо поразительного поведения. Я никогда не видал, чтобы она по приводе ее из собачника в лаборатории в ожидании опыта ложилась на пол, но при этом как будто безучастно относилась к тому, что около нее происходило, и не вступала ни с кем из нас, не исключая и своего экспериментатора, ни в дружеские, ни во враждебные отношения. На станке никакой сонливости и всегда точные как положительные, так и отрицательные условные рефлексы и особенно последние. Ей надо было во всяком случае приписать сильный тормозной процесс. Но, однако, она была способна и к сильному возбуждению. Раз мне удалось нарушить ее обычное спокойствие, произведя перед ней при помощи одной игрушечной трубы чрезвычайные звуки, да еще с звериной маской на лице. Теперь только она потеряла свою всегдашнюю сдержанность, начала громко лаять и рваться по направлению ко мне. Истинно флегматическая, но сильная натура.

Другая группа, очевидно, принадлежит более к возбудимому типу, соответствуя, может быть, древней классификации холерическому темпераменту. У этих животных отрицательные условные рефлексы нередко нарушаются.

Конечно, есть немало животных менее определенного типа. Но в целом вся масса наших животных перед нашими глазами распадается на две категории: с чрезвычайным или умеренным преобладанием раздражительного процесса и чрезвычайным или умеренным преобладанием тормозного процесса.

Теперь я могу перейти к патологическим состояниям полушарий, которые мы или наблюдали случайно, или производили сами нарочито.

Первый случай этого рода был наблюдаем при следующих обстоятельствах. Как было указано еще в третьей лекции, мы могли выработать условный пищевой рефлекс на сильнейший электрический ток, приложенный к коже собаки. Вместо прирожденной оборонительной реакции животное отвечало на него пищевой реакцией: поворачивалось сторону, откуда подавалась еда, облизывалась и давало обильное количество слюны (опыты Ерофеевой). Выработка рефлекса начиналась с очень слабого тока, который потом постепенно усиливался и доводился до чрезвычайной силы. Такой рефлекс существовал много месяцев, причем электрический ток иногда заменялся прижиганием или механическим разрушением кожи с тем же результатом. Собака все время оставалась совершенно нормальной, и через несколько месяцев этот своеобразный условный раздражитель, как и все другие условные раздражители, начал медленно переходить в тормозной, именно начало слюноотделительного эффекта стало отодвигаться от момента раздражения. Мы и раньше кроме одного места, на котором первоначально вырабатывался этот рефлекс, изредка пробовали другие места, а затем решили систематически переходить с электродами на новые места. Некоторое время при этом пищевой рефлекс сохранялся попрежнему без малейшего вмешательства оборонительнойии. Но при известном дальнейшем месте все сразу и резко изменилось. От пищевой реакции не осталось и следа, была налицо только сильнейшая оборонительная реакция. Даже при чрезвычайно ослабленном токе, который до выработки условного рефлекса был недействительным, теперь и на самом первое месте кожи выступала все та же сильнейшая оборонительная реакция. То же было повторено еще на двух собаках. У одной из них этот взрыв возбуждения произошел на девятом месте, у другой на тринадцатом месте его еще не было. Но когда электрическое раздражение в одном и том же опыте было повторено на многих этих местах, а не на одном, как делалось раньше, случилось то же самое. У всех этих собак сейчас же после этого ничего нельзя было сделать для возврата пищевого рефлекса на ток. Животные сделались в высшей степени возбудимыми и беспокойными, какими они до этого никогда не бывали. У одной собаки после трехмесячного перерыва опытов можно было снова начать вырабатывать тот же рефлекс, вести выработку осторожнее, чем в первый раз, и, наконец, вернуть его. У других не помог и перерыв. Очевидно, указанной процедурой нервная система была приведена в хроническое патологическое состояние. К сожалению, от того времени не осталось указании относительно типов нервной системы этих собак.

Вероятно потому, что описанный факт произошел при исключительных условиях, он не возбудил в к себе особенно деятельного интереса. Но несколько времени спустя мы наблюдали то же самое уже при более обычных условиях экспериментирования. Вот это наблюдение.

Изучалась анализаторная деятельность в отношении предела различения форм предметов глазом (опыт Шенгер-Крестовниковой). Перед собакой отбрасывалась на экране светлая форма круга, и это сопровождалось кормлением животного. Когда рефлекс образовался, было приступлено к отдифференцированию от круга эллипсиса того же освещения и той же величины площади с отношением полуосей 2 : 1, тe. за появлением круга следовало подкармливание, при появлении эллипсиса еда не давалась. Дифференцирование полное и постоянное получилось довольно скоро. Затем этапами (отношения полуосей 3 : 2, 4 : 3 и т. д.) начали приближать эллипсис к кругу, продолжая выработку дифференцировок на эти последовательные эллипсисы. Выработка с колебаниями (сначала все быстрее, а затем опять замедляясь) шла гладко до эллипсиса с отношением полуосей 9: 8. Теперь хотя различение и наступило довольно значительное, но не полное. Через 3 недели применения этой дифференцировки воложение дела не улучшилось, а резко ухудшилось: различение круга от этого эллипсиса совершенно исчезло. Вместе c этим резко изменилось поведение собаки. Прежде спокойная, она теперь в станке визжала, вертелась, срывала приборчики, к ней прикрепленные, или перегрызала резиновые трубки, идущие от них к экспериментатору, чего никогда не случалось до этого. При введении в экспериментальную комнату лаяла, тоже против ее обычая. При пробе более легких дифференцировок оказалось, что все они пострадали, даже и самая первая с отношением полуосей 2 : 1. Эту последнюю до прежней точности пришлось доводить гораздо медленнее (в два раза с лишним), чем это было при первой ее выработке. Во время второй выработки легкой дифференцировки животное постепенно делалось покойнее и, наконец, совершенно возвратилось к нормальному состоянию. Переход к более тонким дифференцировкам происходил даже скорее, чем в первый раз. При первом применении эллипсиса с отношением полуосей 9:8 получилось полное различение от круга, но со второго же раза не осталось и следа от этого различения, и собака опять пришла в резко возбужденное состояние со всеми прежними последствиями. На этом опыты на ней были окончены.

Вот несколько подлинных опытов из приведенной работы.

В первом опыте эллипсис с отноолуосей 4 : 3 дал нуль эффекта. Во втором опыте эллипсис с отношением 9:8 в первом периоде выработки на него дифференцировки имел своим эффектом только 1 каплю, а после применения его в течение 2 недель в третьем опыте сравнялся в положительном эффекте с кругом. После этого даже эллипсис с отношением 2 : 1 в четвертом опыте уже не был полностью отдифференцирован и только в пятом опыте при постоянном применении в течение полутора месяцев снова стал нулевым.