Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Итак, мы знаем теперь место, где вырабатывается слюна. Но дальше встает вопрос, ответа на который пока нет, и он дан будет, вероятно, не так скоро. Это вопрос: каким образом совершается фабрикация слюны, какими силами, за счет каких материалов? Ведь в этом вопросе суть дела, в ответе на него - полное знание. А между тем в этом отношении мы знаем очень мало. И вообще, вы увидите, что физиология, касающаяся клетки, есть пока физиология поистине жалкая, только что начинающаяся, она физиология будущего. В то время как физиология крупных органов разработана очень хорошо и я имел возможность показать вам массу фактов, о физиологии клетки известны только ничтожные обрывки. Причина этого понятна. Физиология клетки должна иметь свою чрезвычайную методику, не похожую на ту, которой мы пользовались, оперируя целыми органами. Вы видели, что не бог весть какая трудность получить слюну в чистом виде от всей железы, перерезать нерв и т. д. А вы подумайте, что нужно делать, какими средствами надо располагать, чтобы войти в самую
Ясно, конечно, что каждая клетка есть организм, и очень сложный, состоящий из отдельных частей, только микроскопических. Общий план исследования, понятно, и здесь должен в главнейшем остаться тем же. Вопросы, которые придется решать, будут те же, которые решались и относительно крупных органов. Мы должны будем разделить клетку на микроскопические части, узнать, как они работают в отдельности, как взаимодействуют между собой и как из этого слагается вся работа клетки. Но, понятно, ответить на эти вопросы страшно трудно. Здесь потребуется огромная острота ума, огромные, гениальные ухищрения. Так что если вы подумаете, то поймете, что дно жизни, фундамент жизни спрятан от человека еще очень далеко и что для его достижения потребуется работа длинного ряда поколений исследователей. Но, конечно, как ни далека эта цель, человеческий ум уже начинает подходить к разрешению этих вопросов. Понятно, успехи миниатюрные, но они все-таки есть. Пока что речь идет о таких данных, которые можно получить от всей клетки, а не от частей ее. В этом отношении первый вопрос, который был поставлен относительно слюнной клетки, - это: что значит вообще образование слюны, какой это вообще процесс, что такое делается в клетке, когда в ней образуется слюна? Вы знаете, что в грубом виде дело обстоит так, что, с одной стороны, имеются соединения клеток, а с другой стороны - к этим соединениям клеток подходит кровь, находящаяся в кровеносных сосудах. Конечно, к какой-нибудь отдельной клетке подходит уже мельчайший сосуд, капилляр. Имеется еще другая жидкость наряду с кровью - это лимфатическая жидкость, заключенная в лимфатических сосудах. Следовательно, слюнную клетку омывают две жидкости: лимфа и кровь. Но так как сама лимфа берется из крови, то можно говорить только о крови. Кровь заключает в себе известные химические материалы, которые в свою очередь поступают в кровь из пищеварительного тракта.
Так что в общей форме у нас ответ есть: с одной стороны, мы имеем слюнную клетку, с другой стороны - окружающую ее кровь, которая содержит питательный материал. Слюнная железа представляет относительно маленький орган. У coбаки, например, слюнная железа весит около 10-15 г, а такая железа может дать от 10 до 100 куб. см слюны в короткое время. Значит, ясно, что железа берет материал из крови. Но, конечно, этот ответ до последней степени общий. Вместе с ним возникает дальнейший вопрос: в силу чего вода крови и другие составные части переходят в слюнную клетку, каким образом клетка захватывает из крови необходимые матервое предположение, которое было сделано, такое. Слюна есть просто фильтрат крови, она продавливается через стенку кровеносного сосуда и membrana propria слюнной клетки, т. е. выходит, что по одну сторону стенки - кровь, а по другую слюна. Итак, слюна есть фильтрат крови. Напор крови продавливает воду слюны, не пуская кровяных шариков, как это бывает и при всякой фильтрации, где проходит через фильтр только жидкость, а плотные части остаются на фильтре.
Вот первое предположение. Конечноно касается сути той силы, которая определяет образование, фабрикацию слюны. Этот вопрос был подвергнут экспериментальному исследованию, и оно дало отрицательный ответ. А так как ответ этот дался не просто, а стоил усилий, и так как он имел большое значение, то я вам и приведу факт, на основании которого решается этот вопрос.
Вопрос этот был решен на основании сравнения кровяного давления с секреторным, отделительным давлением. Вот вам фраза, которой можно обменяться циальном разговоре. Я вам ее сейчас объясню. Я вам сказал, что кровь находится в сосудах под напором, она сжата. Если вы разрежете себе палец. то кровь оттуда польется струей. Так вот, этот напор крови называется кровяным давлением. Теперь, что такое секреторное давление? А это есть тот напор, с которым слюна вытекает из протока. Как вы увидите, она вытекает с большой силой. На собаках с фистулой можно видеть, как из протока фонтанчиком выделяется слюна. Вопрос: для чего сравнение давлений кровяного и секреторного? Очень просто. По предположению, слюна есть фильтрат, a вы знаете, какие условия необходимы для фильтрации. Когда фильтруется какая-нибудь жидкость, то она продавливается своим весом через фильтр. Ведь как сделать фильтрацию скорее? Надо приделать к концу воронки разрежающий насос. И наоборот: если вы хотите, чтобы фильтрация замедлилась, то стоит вам поставить воронку в пробирку и пробирку туго чем-нибудь закрыть. Тогда фильтрация остановится, как только соберется много жидкости и воздух в пробирке окажется сжатым. Давление внутри пробирки повысится, и наружный воздух будет не в состоянии продавливать жидкость через фильтр. Так что фильтрация основывается на давлении.
Теперь понятно, что для решения нашего вопроса надо сравнить напор крови и напор слюны. если окажется, что напор слюны больше, то,
Опыт, который мы вам покажем, считается классическим опытом, хотя он дает и отрицательный ответ. В этом опыте очень ясны и поставленный вопрос и даваемый ответ. Принадлежит этот опыт Людвигу. Мы его сделаем в следующий раз.
Лекция одиннадцатая. Процесс отделения слюны.
– образование. органических веществ.
– физиологслюнных желез как введение в курс физиологии.
– методика получения чистого желудочного сока
Перед вами собака с перерезанным спинным мозгом. Мы пользуемся перерезкой спинного мозга, потому что если отравить животное кураре, то кураре может подействовать и на слюнную железу, а нам надо иметь ее совершенно трудоспособной. При перерезке же спинного мозга в железе нет никаких изменений, а животное парализуется.
Arteria cruralis соединена с одним манометром. Давление крови сейчас около 50 мм. Другой манометр соединен с протоком подчелюстной, слюнной железы. Теперь будем раздражать секреторный нерв. Ртуть в манометре, измеряющем секреторное давленее, начинает повышаться.
Давление крови 60 мм. Немного повысилось. Буду снова раздражать нерв. Ужасно медленно выделяется слюна. Сейчас секреторное давление 50 мм, т. е. еще не довели его до величины давления крови. В другой раз ничего не стоит при хорошей chorda tympani поднять давление до 150 мм.
Сейчас давление крови 51-52 мм, а секреторное я довел до 75 мм. Разница резкая. Секреторное давление превосходит кровяное на Уз. Следовательно, выделяющаяся слюна не может быть продавливаема напором крови.
Это и есть классический опыт Людвига, который показал, что процесс отделения слюны не есть фильтрация, потому что механическая сила, которая обнаруживается при секреции слюны, больше, чем механическая сила, которая могла бы быть при заимствовании ее от крови. Таким образом и относительно механизма появления в слюнных протоках жидкой части слюны, т. е. воды, нельзя держаться представления, что это есть фильтрация, потому что нет основного условия для фильтрации - большего давления в том месте, откуда жидкость фильтруется.
Остается еще другое предположение. У нас есть еще физикохимическая сила - осмос. Мы можем объяснить переход воды из крови при посредстве осмоса. Однако доказательств такому представлению пока еще нет. Были поставлены опыты, но они не дали ясных результатов. Вы видели, что слюна течет двух сортов: с малым содержанием белковых веществ, как, например, при реакции на кислоту, и с большим содержанием белковых веществ и теми же солями при реакции на съедобные вещества. А что касается воды, то и в том и в другом случае можно получить слюну с большим количеством воды. То есть химизм совершенно различный, а количества солей и воды одинаковы. И это уже такой факт, который трудно миритс осмосом. Материалы различны, а осмос один и тот же. Так что вы видите, что выработка слюны не есть фильтрационный процесс: по всей вероятности, это процесс осмотический, но доказательств этому нет. Имеются предположения, но они еще окончательно не проверены, а при исследовании нередко встречаются противоречивые факты.
Что же мы дальше знаем о работе слюнной железы? Относительно воды слюны мы пришли к отрицательному результату, что это не есть фильтрационный процесс. Теперь, относительно других веществ, входящих в слюну. Ясно, что они являются результатом какого-то химического процесса. В слюнную клетку должны поступать материалы и превращаться в те вещества, которые имеются в слюне. В этом отношении подробно мы ничего не знаем, не знаем, например, как образуются птиалин, муцин. Как они получаются, из каких материалов, в силу каких реакций и процессов? Единственно, что мы знаем точно и что я буду подтверждать опытом, это то, что имеются данные, позволяющие разделить весь секреторный процесс на две части. Перевод воды из крови в протоки - это один процесс. Образование и доставка органического вещества - другой процесс. Вот что несомненно, что явствует из факта, который был перед вашими глазами. Факт этот тот, что из одной и той же подчелюстной железы вы можете получить то густую, то жидкую слюну. Из этого явствует, что деятельность слюнных клеток бывает двух родов. Одна задача - погнать одну воду с неорганическими солями, а другая в этот раствор неорганических веществ доставить органические вещества. Есть много доказательств тому, что переведение воды из крови - это один процесс, а выработка органических веществ - это другой процесс. Доказательства эти будут вам представлены.