Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Должен вам заметить относительно этих названий - «центробежный», «центростремительный» нерв. По смыслу слов -- они равнозначны, а между тем применяются для обозначения различных нервов. Поэтому вы твердо запомните, просто заучите, что обозначает название «центробежные» и что - «ценгростремительный». Иначе вы всегда будете путать одно с другим.
Первый отдел нервного пути - начальные периферические окончания - я обособил от других отделов и доказал вам на фактах, что эти окончания раздражаются иначе, чем нервные стволы. Про центростремительный и центробежный нервы я вам сказал, что физиологически они отличаются только направлением хода раздражения. Мне надо теперь обособить физиологически среднюю часть, центр. Для этого мы сделаем такой опыт. Мы сейчас будем удушать животное. Это скажется на слюнной железе, а мы этот факт используем для ответа на наш вопрос. Из обыденного запаса сведений вы знаете, что дыхание имеет целью вентилировать легочное пространство, причем во время вентиляции легкие забирают из воздуха кислород и выбрасывают углекислоту. Так вот, когда мы начнем удушать животное, остановив искусственное дыхание, то мы резко нарушим химизм тела животного. В организме будет недостаток кислорода и одновременно большое накопление углекислоты, которая перестанет выделяться при выдохе. Посмотрим, что из этого выйдет.
Напомню вам, что у собаки n. sympathicus и n. chorda tympani
Лекция седьмая. Химические воздействия на центры слюнных желез.
– зависимость работы слюнных желез от характера и силы раздражения
Займемся разрешением вопроса, как понимать тот опыт, который был сделан в конце прошлой лекции. Было произведено удушение собаки, т. е. в ее организме были искусственно изменены химические процессы, связанные с дыханием. В теле собаки, следовательно, образовались особые химические вещества угольная кислота, а может быть и другие, и эти вещества повели к отделению слюны. Но при этом слюна выделялась только из той железы, у которой были сохранены нервы; та же железа, у которой нервы были перерезаны, никакого слюноотделения не дала. Как это понимать? Не подлежит, конечно- сомнению, что вещества, накопившиеся в организме собаки в связи с прекращением дыхания, явились раздражителями одной из слюнных желез. Но встает вопрос, что же эта угольная кислота раздражала? Если бы эти вещества действовали прямо на слюнные клетки, то должны были бы работать обе железы, так как кровь омывает все. Следовательно, эти накопившиеся вещества самые слюнные железы непосредственно нездражали. Дальше. Если бы эти вещества раздражали химически нервы на их протяжении, т. е. нервные стволы, то опять должны были бы работать обе железы, как левая, так и правая, так как мы нервы не удаляли и концы их остались после перерезки. Мы эти концы раздражали электричеством и получали слюну. Ясно, что химического раздражения нервов быть не могло. Остается только одно - центральная нервная система. И очевидно, что эти химические вещества, именно угольная кислота, раздражали центр. Из этого следует, что нервный центр отличается от нервного волокна. Нервное волокно, нервный ствол угольной кислотой не раздражается, а центр раздражается. Таким образом мы и приходим к выводу, что нервный центр надо отделить от остальных частей нервного пути.
Но подумайте, достаточно ли это объяснение? Мое заключение до сих пор не точно. Мне могут сделать возражение: ясно, что не раздражаются ни слюнные клетки, ни центробежные нервы, но, быть может, раздражаются центростремительные нервы? Однако я должен вам еще раз сказать, что центростремительные и центробежные нервы совершенно одинаковы и их пока нельзя различить ни морфологически, ни физиологически. Все свойства раздражимости, проводимости и т. д., присущие центробежным нервам, присущи и центростремительным. Следовательно, это возражение отпадает. Но, как вы помните, кислота раздражала периферические окончания нервов в языке, а нервный ствол кислотой не раздражался. Значит, можно сделать еще одно возражение, не раздражала ли угольная кислота периферических окончаний? Устранено ли это возражение в нашем опыте? У нас были перерезаны nn. linguales с обеих сторон. Но ведь, кроме этих нервов, есть и другие центростремительные нервы, например n. glossopharyngeus и т. д. А так как угольная кислота всюду проникла, то она должна была подойти и к периферическим окончаниям нервов. Из этого понятно, что мое заключение не абсолютно точное. Для того чтобы с полной точностью сказать, что в данном случае раздражался именно центр, надо поставить еще добавочные опыты, надо перерезать все центростремительные нервы, но это слишком сложно. Однако я вам скажу, что на других органах были сделана такие опыты, были перерезаны все нервы, и тогда уже точно было установлено, что при накоплении угольной кислоты она раздражает только центр. Следовательно, и по этому вопросу имеются вполне точные заключения. Во всяком случае я вам этим опытом вполне ясно показал, что центр отличается от других отделов нервного пути, например нервных стволов.
Мне задали вопрос: потечет ли слюна, если угольную кислоту впрыснуть в кровь? Она должна течь, если при этом раздражается центр. Да, логически такой вывод будет верен, а на самом деле слюна не потечет. Думайте, думайте! Если вы не привыкнете думать и не сделаете живорганизм и весь ход жизни предметом настойчивого и страстного думания, то от всей вашей дальнейшей деятельности останется только ремесло и оно вас разочарует и приведет к отчаянию.
Итак, после всех этих опытов мы познакомились со всем тем путем, со всей дорогой, по которой действие из полости рта доходит до слюнной железы. Мы знаем, что различные вещества раздражают периферические концы нервов в полости рта, т. е. возбуждают особое молекулярное состояние, которое движется по центростремительным нервам, затем идет в центр, там перебрасывается на нервы центробежные и, наконец, дойдя до слюнных желез, переходит в деятельность, в работу этих желез. Это первое положение. Второе положение это то, что у нас имеются основания разбить этот нервный путь на несколько отделов в силу различных свойств этих отделов, именно - на периферические окончания центростремительного нерва, на центростремительный нерв, на центр, на центробежный нерв и на периферические окончания центробежного нерва. Это положение также должно быть для вас ясно.
Теперь я должен познакомить вас со словами, которые приняты в физиологии. Когда вы знаете факты, то слова запомнить легко. Так вот, весь нервный путь носит название рефлекторного пути, т. е. в русском переводе - отраженного пути. Но русское название не употребляется, и обыкновенно говорят -- рефлекторный путь, рефлекторная дуга. Прохождение раздражения по всему этому пути называется рефлексом, или рефлекторным раздражением, или еще внешним раздражением. Это все одно и то же. При этом, - раздражаете ли вы центростремительный нерв на его естественном конце или раздражаете центростремительный нерв в каком-нибудь другом пункте, - все это одинаково называется внешним, или рефлекторным раздражением. Раз только раздражение должно пойти через центр, то оно все равно называется рефлекторным, или внешним раздражением. Следовательно, характерным для этого раздражения считается то, что оно должно подойти к центру. Но, как вы видели, иногда раздражение возникает прямо в центре и проходит только половину нервного пути. Такое раздражение, которое не идет по центрустремительному нерву, носит название автоматического, или внутреннего раздражения. Примером такого раздражения служит раздражение угольной кислотой центральной нервной системы.
Вернемся еще раз к фактам. Вы видели, что если на целом животном вызывается при посредстве нервов известное физиологическое явление, то раздражитель прикладывается только в двух местах - или на естественном периферическом конце центростремительного
В о п р о с: работают ли при удушении остальные железы и какой смысл имеет слюноотделение при удушении?
И. П. П а в л о в: На это имеется очень интересный и важный ответ. До сих пор мы знали слюнную железу как имеющую отношение к тому, что входит в полость рта. И понятно, что опыт с удушением должен был вас поразить. Дело в том, что организм животного и человека - машина высочайшего, невообразимого совершенства, которую физиолог при теперешнем состоянии знания не может еще вполне охватить. Один из принципов построения этой машины, который постоянно дает о себе знать и который вы должны крепко помнить, тот, что у каждой части этой машины имеется масса назначений; кроме основного, имеются резервные задачи. Это для того, чтобы одна часть, если она попортилась, могла быть заменена до некоторой степени другими. Это основной принцип. Тот опыт, который вы вчера видели, и обнаруживает одно из таких свойств организма. Ясно, что при удушении собаки слюна текла не для тех целей, для каких она обычно течет при введении пищи. Отчего же она текла? Конечно, физиолог еще не может сказать точно, отчего это происходит. Но во всяком случае уже и сейчас можно сделать очень сообразные и серьезные предположения. Можно подумать так. Удушение приводит к образованию в организме множества разных веществ, от которых организм должен освободиться. Главным образом, как я вам говорил, удушение вызывает недостаток кислорода и накопление углекислоты. Недостатокислорода еще можно нексторое время потерпеть, а вот от угольной кислоты надо немедленно отделаться, так как она отравляет организм. И поэтому организм прибегает ко всем органам, через которые можно выбросить угольную кислоту. В данном случае может пойти на помощь и слюна: с водой слюны может быть выведена часть углекислоты. Затем животное при удушении начинает усиленно потеть, а с потом выделяется много угольной кислоты. Вот как можно понимать эту слюну при удушении. Правда, как это ни важно, но эта сторона еще не исследована точно. Итак, проникнитесь этим: у организма всегда много выходов; когда происходит какое-нибудь затруднение, то много органов берет на себя необычные задачи.
Теперь дальнейший вопрос: как объяснить то, что деятельность слюнных желез разнообразится, варьирует, смотря по тому, что попадает в рот? Как объяснить, что слюна течет в разном количестве и разного качества? На этот вопрос окончательного и вполне удовлетворяющего ответа еще нет. Но я вам укажу на отдельные факты, которые подсказывают общий ответ на этот вопрос. Такой общий ответ уже можно сделать, хотя детали остаются пока еще невыясненными. Очевидно для того, чтобы объяснить факт истечения разной слюны, мы должны предположить, что нервная система состоит из различных элементов. У вас есть житейское наблюдение: вы великолепно разбираете, чувствуете то, что попадает вам в рот. Это может быть объяснено только при предположении, что у вас во рту имеется масса нервов с различными периферическими окончаниями, которые и сигнализируют каждое из веществ, попадающих в рот. Один конец нерва раздражается соленым, другой горьким, третий сладким, четвертый механическими раздражениями и т. д. Таковы факты, на основании которых можно получить ответ на вопрос, каким образом разнообразится работа слюнных желез в зависимости от того, что находится во рту. Хотя, как я сказал, ответа настоящего нет, но мы должны предположить, что существуют во рту различные нервные волокна и различные периферические окончания. Основанием для этого прежде всего служит субъективный опыт. Все знают, что у них находится во рту. Какое же для этого есть основание в анатомии? Основанием является то, что, например, n. lingualis существует несколько волокон, из которых каждое имеет специальное окончание. Микроскоп дает еще больше оснований. Вы знаете, что существуют очень разнообразные окончания нервов. Можно с больвероятностью предположить, что каждое окончание раздражается специфическим раздражителем: одно соленым, другое горьким. Есть, кроме того, и физиологические основания. Как вы знаете, случается, что человек теряет вкус к какому-нибудь одному веществу, например к сладкому, в то время как вкус к другим веществам остается. Это можно также сделать и искусственно. Можно отравить концы нервов, раздражающихся сладким, и вы не будете чувствовать, что сахар сладок.
Таким образом мы получили ответ относительно действия центростремительных нервов. Но осталась еще другая половина нервной системы - центробежная. Для того чтобы объяснить, почему подчелюстная железа один раз дает слизистую слюну, а другой раз жидкую, нужно предположить, что существуют и различные центробежные нервы, которые заставляют железу один раз готовить жидкую слюну, другой раз густую. Этот вопрос сейчас исследуется, а пока я передам вам, что уже установлено. Физиолог Гейденгайн показал, что между n. chorda tympani и n. sympathicus есть разница в действии. При раздражении n. chorda tympani выделяется жидкая слюна, по преимуществу вода, а также неорганические соли. Нервы такого типа Гейденгайн назвал секреторными нервами. При раздражении n. sympathicus вырабатывается много органических веществ. Нервы подобного типа он назвал трофическими нервами. Этот опыт Гейденгайна я сейчас не буду делать, я покажу его вам на следующей неделе. Опыт заключается в следующем. Если я буду раздражать n. chorda tympani, то я получу прозрачную, жидкую слюну. А если стану раздражать n. sympathicus, то получу мутную слюну, причем слюны будет мало. Значит, по Гейденгайну, в chorda tympani много секреторных волокон, которые заведуют выработкой жидкостей слюны, а n. sympathicus много трофических волокон, которые обусловливают продукцию органических веществ - муцина, белка, слюнного фермента. Таким образом и среди центробежных нервов есть различные нервы, одни имеют отношение к жидкой части слюны, другие к органическим веществам.
Вот теперь уже имеется общий ответ на наш вопрос. С одной стороны, каждое вещество, входящее в рот, сигнализируется в центральную нервную систему по особым центростремительным нервным волокнам, а затем из центральной нервной системы по различным центробежным нервным волокнам даются рабочие импульсы слюнным железам. Теперь все в общей форме объяснено и вы можете быть удовлетворены. Остались невыясненными только детали.
Колебания в количестве слюны объяснить просто. Они зависят от силы раздражения. Если, например, сухость пищи раздражает нервы, то, следовательно, чем суше будет пища, тем раздражение будет сильнее, а тогда и слюны потечет больше. То же самое вы видите и при искусственном раздражении.