Происхождение мозга
Шрифт:
Малощетинковые черви (Oligochaeta) — одна из самых доступных для исследовании групп червей (Барнс и др., 1992). Интересно отметить, что большинство малощетинковых кольчатых червей сходны по морфологии с обыкновенным дождевым червём. Линейные размеры малощетинковых червей могут превышать 120 см. Дождевые черви — намного более прозаический объект для анализа нервной системы и поведения, чем пиявки. Они не хищники, а скорее почвенные фильтраторы. Пропуская через себя богатую микроорганизмами почву, дождевые черви извлекают необходимые для поддержания жизни соединения. Одной из самых сложных форм их поведения является размножение. Дождевые черви, как и пиявки, гермафродиты, но оплодотворение происходит у пары животных перекрёстно. Кольцевой железистый поясок на поверхности тела вырабатывает слизь, когда два червяка прижимаются друг к другу при спаривании. Сперматозоиды переходят к ростральному краю пояска, где
Для не богатой нейронами брюшной нервной цепочки и маленького головного ганглия дождевого червя это более чем сложное поведение (см. рис. II-6, з, и). Понятно, что довольно скромный нейроморфологический субстрат не предполагает заметных способностей к научению даже в Т-образном лабиринте. Попытки Ч. Дарвина с помощью флейты и рояля приобщить дождевых червей к музыкальной культуре принесли примерно такой же результат, как и их запугивание горячей кочергой, — черви прятались или не реагировали вовсе. Примерно из таких опытов довольно давно известно, что черви обладают светочувствительными глазками, позволяющими им избегать яркого света. У них развиты хемо- и механорецепторные системы рецепторов. Они очень чувствительны к температуре и влажности. Этот набор органов чувств тоже не выделяется какими-либо особыми качествами среди беспозвоночных.
Тем не менее весьма ограниченные возможности дождевых червей реализуются удивительно полно благодаря жёстким врождённым поведенческим программам поведения. Их немного, они просты и универсальны для червей. Выбор программ поведения зависит от физиологического состояния животного или состояния окружающей среды. Эти переменные являются своеобразными включателями и выключателями форм поведения. Можно сказать, что коэффициент полезного действия у соотношения поведение/организация нервной системы дождевого червяка и пиявки просто блестящий. Если бы этот коэффициент был бы пропорционально воспроизведён у человека, мы могли бы творить чудеса.
Полихеты и кольчатые черви стали прообразом одной из самых совершенных групп животных на этой планете — членистоногих. Под этим названием следует понимать более широкую группу существ, которые имеют сегментарные конечности. Именно они стали шедевром биологического программирования поведения. Другим способом достичь столь невероятно сложной биологии при минимальном размере нервной системы просто невозможно. Нервная система членистоногих и сходных с ними групп построена по общему плану (рис. II-7). Она состоит из брюшной нервной цепочки с ганглиями в каждом сегменте тела. В головной части животного расположены головные ганглии, которые могут иметь несколько специализированных отделов и ассоциативные центры — грибовидные тела (corpora pedunculata). Они непосредственно не связаны с конкретными системами анализаторов, а являются своеобразной надстройкой над головными ганглиями.
§ 22. Нервная система членистоногих
Организация нервной системы членистоногих и сходных с ними групп может существенно варьировать, но в пределах общего плана строения. Рисунок нервной системы дневной бабочки (Lepidoptera) довольно точно отражает типичное расположение основных ганглиев в теле насекомых (см. рис. II-7, а). У насекомых самыми крупными являются головные ганглии. Они имеют довольно сложное строение.
Обычно в них выделяют несколько отделов (см. рис. II-7, е-и). Ростральнее всех расположены грибовидные тела, или corpora pedunculata. Они являются высшим «интеллектуальным» центром беспозвоночных. По сути это функциональный аналог лобных долей большого мозга человека. В грибовидных телах принимаются решения об использовании той или иной программы поведения. Более того, они организованы по принципам, общим с корой головного мозга млекопитающих. В коре и грибовидных телах нервные клетки расположены слоями или стратифицированы (см. рис. I-16). Такой тип строения ассоциативных центров универсален для различных позвоночных и беспозвоночных животных. Он позволяет
Грибовидные тела не имеют прямых связей с анализаторами. Только сигналы, предварительно обработанные в зрительных, вкусовых, обонятельных или соматических центрах, попадают в грибовидные тела. В них собирается и сравнивается уже интегрированная информация от внутренних и внешних рецепторов. Сравнение разнородных воздействий позволяет выбрать приоритетное и запустить максимально адекватную программу поведения. Программ довольно много и они могут модифицироваться в зависимости от возникающих обстоятельств. Однако принципиальным изменениям они, как правило, не подвергаются. Адекватность выбора программы поведения грибовидными телами — залог успеха или выживания конкретной особи. Для оптимального выбора принципиально важна предельная точность оценки внешних и внутренних сигналов, поэтому органы чувств многих беспозвоночных достигли феноменальной чувствительности, несопоставимой с возможностями позвоночных животных. В основе дистантной чувствительности беспозвоночных лежат зрение, обоняние, механорецепция и различные формы слуховой чувствительности. В соответствии с развитием рецепторных систем различается и морфология головных ганглиев. К протоцеребруму относятся и грибовидные (стебельчатые) тела. Протоцеребрум представляет собой зрительный центр, расположенный рострально (см. рис. II-7, ж; рис. II-8, г).
Дейтоцеребрум представляет собой хеморецепторный центр, в котором есть представительство обонятельных антенн (см. рис. II-7, з). Это представительство может различаться в десятки раз по объёму нервных клеток.
Однако если антенны у многих ночных бабочек имеют площадь поверхности примерно в 700 раз больше, чем у дневных, то различия по объёму дейтоцеребрума намного меньше. Тем не менее у хелицеровых вместе с редукцией антенн практически исчезает и дейтоцеребрум. Трито-церебрум выражен далеко не так хорошо, как два предыдущих отдела. Он связан преимущественно с работой нервов, иннервирующих верхнюю губу (см. рис. II-7, и). Поскольку ротовой аппарат членистоногих крайне изменчив, тритоцеребрум часто морфологически не выражен. Подглоточный ганглий у всех членистоногих хорошо развит. Он иннервирует ротовые придатки и слюнные железы.
Этот общий план строения членистоногих был бы неполным без упоминания об нейроэндокринной системе. Основным центром секреции нейрогормонов у насекомых является нейрогемальный орган (см. рис. II-8, г). Это традиционное название в современной литературе несколько трансформировано. Под нейрогемальным органом понимают не всю гормональную часть головных ганглиев, а только его запасающий участок. Гормональный комплекс расположен позади головных ганглиев и состоит из нескольких отделов. Большую часть этого комплекса составляет кардиальное тело, которое включает в себя железистую (секреторную) и запасающую части. В первой происходит синтез гормонов, а во второй — их накопление и по мере необходимости выделение. Кроме кардиального тела, к нейроэндокринным органам относят и небольшой парный ганглий, называемый прилежащим телом. Он связан нервными волокнами как с кардиальным запасающим телом, так и с протоцеребрумом. Из ганглиев нейроэндокринного комплекса гормоны выделяются непосредственно в кровь или действуют опосредованно, влияя на эндокринные органы. Примером может служить проторакальная железа, активность которой регулируется проторакотропным гормоном, выделяемым кардиальным телом. Эта железа выделяет экдизон, который регулирует начало линьки. Примером прямого действия нервной системы на периферические органы является синтез диуретического гормона. Он синтезируется нейросекреторными клетками головных ганглиев и накапливается в запасающей части эндокринного отдела. Выделяясь из кардиального тела, он стимулирует выделение мочевины мальпигиевыми сосудами.
Нейрогормонов у членистоногих определено достаточно много, что вполне соответствует нашим представлениям о детерминационном принципе организации поведения животных этой группы. Её суть сводится к запуску определённой программы поведения в зависимости от состояния организма или окружающей среды. При такой организации выбора стратегической направленности поведения гормональная регуляция является простым и эффективным способом управления всем организмом животного.