Происхождение видов
Шрифт:
Я должен сказать теперь несколько слов о том, что называют случайными способами распространения, но что более точно надо бы называть распространением, происходящим время от времени. При этом я ограничусь растениями. В ботанических трудах часто указывается относительно того или другого растения, что оно плохо адаптировано к широкой диссеминации своих семян на большие расстояния, но большая или меньшая способность растений переноситься через море, можно сказать, почти совершенно неизвестна. Пока я не произвел при помощи м-ра Баркли (Berkeley) некоторых опытов, оставалось неизвестным даже то, как долго могут семена противостоять вредному действию морской воды. К моему удивлению, я нашел, что из 87 видов семян 64 проросли после погружения их в морскую воду на 28 дней, а некоторые выдержали даже вымачивание в продолжение 137 дней. Следует отметить, что одни семейства страдали более чем, другие: взятые для опыта девять бобовых растений, за исключением одного, плохо перенесли действие соленой воды; семь видов близких семейств Hydrophyllaceae и Polemoniaceae погибли после месячного вымачивания. Ради удобства я брал для опыта преимущественно мелкие семена без коробочек или плодов; все они затонули спустя несколько дней и, следовательно, не могли бы переплыть через большое пространство моря, независимо от вредного воздействия на них соленой воды. После этого я взял несколько крупных плодов, коробочек и пр., и некоторые из них оставались на поверхности долгое время. Хорошо известно, как велика разница в плавучести свежего и сухого дерева, и мне пришла мысль, что волны могут часто уносить в море сухие растения или их ветви с оставшимися на них семенными коробочками и плодами. Поэтому я решил высушить стебли и ветви со спелыми плодами от 94 растений и положить их в морскую воду. Большинство
После меня подобные же опыты были произведены г-м Мартензом (Martens), но гораздо лучше, так как он опускал семена в ящике в море, отчего они последовательно смачивались и подвергались действию воздуха, как действительно плавающие в море растения. Для опыта он взял 98 семян, по большей части отличных от моих, но при этом выбрал несколько крупных плодов, а также семена растений, живущих около моря, что в обоих случаях благоприятствовало как продолжительности их плавучести, так и противодействию вредному влиянию соленой воды. Но зато он предварительно не высушивал ни растений, ни веток с плодами, что, как мы видели, для некоторых из них могло значительно продлить плавучесть. В результате 18/98 из взятых для опыта семян разных видов держались на воде 42 дня и после этого были способны к прорастанию. Но я не сомневаюсь, что, будучи предоставлены действию волн, эти растения плавали бы гораздо меньше времени, чем будучи защищены от сильных движений, как в наших опытах. Поэтому, быть может, надежнее принять, что семена 10/100 растений какой-либо флоры после высушивания могли бы переплыть через море шириной в 900 миль и потом прорасти. Интересно, что крупные плоды часто плавают долее мелких; так как растения с большими плодами или семенами имеют обычно, как это было показано Альфонсом Декандолем, узкие области распространения, едва ли они могут переноситься каким-либо другим способом.
Семена могут переноситься иногда и другим способом. Плавучий лес заносится на большинство островов и даже на те из них, которые лежат среди открытого океана; жители коралловых островов Тихого океана добывают камни для своих орудий исключительно среди корней плавучих деревьев, и эти камни обложены даже значительным королевским налогом. Я нашел, что если камень неправильных очертаний застрял между древесными корнями, то мелкие частицы земли часто бывают так плотно внедрены в его трещинах и около него, что не вымываются оттуда даже в продолжение долгого пути; я совершенно убежден в точности одного наблюдения, согласно которому, из небольшого количества земли, совершенно скрытой в корнях дуба приблизительно пятидесятилетнего возраста, проросли три двудольных растения. Кроме того, я могу сообщить, что трупы птиц, попадая в море, иногда избегают немедленного уничтожения, а различные семена в зобах таких плавающих трупов долго сохраняют свою жизненность: горох и вика, например, погибают, пробыв в морской воде всего несколько дней; но, вынутые из зоба голубя, который в продолжение 30 дней был оставлен плавающим в искусственной морской воде, они, к моему удивлению, почти все проросли.
Живые птицы также должны считаться весьма деятельными агентами переноса семян. Я мог бы привести многочисленные примеры в доказательство того, как часто разные виды птиц переносятся ветрами через обширные пространства океана. При этом мы можем без колебания принять, что средняя быстрота их полета при таких условиях часто достигает 35 миль в час, а некоторые авторы дают и более высокие цифры. Я ни разу не видел, чтобы питательные семена проходили неповрежденными через кишечник птицы, но твердые семена плодов проходят неповрежденными даже через органы пищеварения индейки. В течение двух месяцев я добыл в моем саду из экскрементов мелких птичек 12 сортов семян, казавшихся неповрежденными, и некоторые из них, взятые для опыта, проросли. Но следующий факт имеет особое значение: зоб птиц не выделяет желудочного сока и, как я знаю из опытов, не оказывает никакого вредного влияния на способность семян к прорастанию; но если птица нашла и проглотила большое количество корма, то, как несомненно установлено, все зерна не могут попасть в желудок ранее как через 12 и даже 18 часов. В это время птица может быть легко унесена за 500 миль; хищники, как мы знаем, ловят утомленных птиц, и содержимое из разорванных зобов может при этом легко выпасть наружу. Некоторые ястребы и совы съедают свою добычу целиком, а через промежуток времени от 12 до 20 часов извергают погадки [10] , которые, как я знаю по опытам, проведенным в зоологических садах, содержат семена, способные к прорастанию. В некоторых случаях семена овса, пшеницы, проса, канареечного семени, конопли, клевера и свеклы прорастали, пробыв в желудке разных хищных птиц от 12 до 21 часа; два семечка свеклы дали ростки, пролежав в желудке птицы двое суток и 14 часов. Пресноводные рыбы, по моим наблюдениям, едят семена многих наземных и водных растений; рыбы в свою очередь делаются добычею птиц, и благодаря этому семена также могут переноситься с места на место. Я засовывал разные семена в желудки мертвых рыб и после того бросал последних рыбоядным хищникам, аистам и пеликанам; спустя несколько часов эти птицы выбрасывали семена или с погадками, или в экскрементах, причем некоторые из семян сохраняли способность к прорастанию, впрочем, другие семена приходили в полную негодность после этого процесса.
10. Погадки
Погадки - комки, состоящие из остатков пищи (непереваренных костей, шерсти, перьев, хитина насекомых и пр.), отрыгиваемые хищными птицами, совами, чайками, вороновыми и некоторыми другими птицами. Анализ погадков дает возможность изучать питание птиц.
Саранча уносится ветром иногда на большие расстояния от суши; я сам поймал одну в 370 милях от берега Африки и слышал о других, пойманных на еще больших расстояниях. Преподобный Р. Т. Лоу (R. Т. Lowe) сообщил сэру Ч. Лайеллю, что в ноябре 1844 г. тучи саранчи посетили о-в Мадейру. Они летели бесчисленными массами, как хлопья: снега в самую сильную метель, и кверху были видимы до такой высоты, на какую хватала зрительная труба. В продолжение двух или трех дней они медленно носились по огромному эллипсу, по крайней мере 5–6 миль в диаметре, а на ночь спускались на высокие деревья, которые совершенно покрывались ими. Саранча исчезла, улетев в море, так же неожиданно, как и появилась, и с тех пор не посещала этот остров. В некоторых частях Наталя фермеры думают, хотя без достаточного основания, что вредные семена заносятся на их луга в испражнениях, которые остаются после больших стай саранчи, часто посещающих эту страну. На основании этого предположения м-р Уил (Weale) прислал мне в письме небольшой пакет таких сухих комочков, из которых я извлек под микроскопом несколько семян и вырастил из них семь травянистых растений, принадлежащих к двум видам двух родов. Следовательно, стаи саранчи, подобные тем, которые посетили Мадейру, могут действительно служить средством для занесения разных видов растений на остров, лежащий далеко от материка.
Хотя клювы и ноги птиц обыкновенно бывают чисты, однако земля иногда пристает к ним: в одном случае я снял 61, а в другом – 22 грана сухой глинистой земли с ноги куропатки, и в этой земле были камешки величиной с семя вики. Или еще более поучительный случай: к ноге вальдшнепа, присланной мне одним из моих друзей, к голени пристал комочек сухой
Нам известно также, что айсберги иногда несут на себе землю и камни, а в некоторых случаях даже хворост, кости и гнезда наземных птиц; едва ли может оставаться сомнение, что они могут иногда, как это было предположено Лайеллем, переносить семена из одной части арктической или антарктической области в другую, а во время ледникового периода – и в пределах нынешнего умеренного пояса. Так, на Азорских островах велико число растений, общих с Европой, сравнительно с видами других островов Атлантического океана, лежащих ближе к материку; к тому же [как это было замечено м-ром Г. Ч. Уотсоном (Н. С. Watson)] они отличаются более северным характером сравнительно с широтой; исходя из этого, я подозреваю, что Азорские острова были отчасти снабжены семенами, перенесенными айсбергами во время ледникового периода. По моей просьбе сэр Ч. Лайелль запросил г-на Хертунга, не находил ли он на этих островах эрратических валунов, и г-н Хертунг ответил, что им были найдены большие куски гранита и других пород, не встречающихся на архипелаге. Поэтому мы можем с уверенностью заключить, что айсберги, некогда отлагали свой груз из обломков скал на берегах этих океанических островов, и по крайней мере не исключена возможность, что они могли занести сюда небольшое число семян северных растений.
Принимая во внимание, что эти разные способы перенесения, а также и другие способы, которые остаются, без сомнения, неоткрытыми, действовали из года в год в течение десятков тысячелетий, я думаю, было бы, странно, если бы таким путем не были широко разнесены многие растения. Эти способы переноса иногда называются случайными, но такое выражение не вполне правильно: морские течения не случайны, как не случайно и направление господствующих ветров. Можно бы прийти к заключению, что едва ли какие-либо способы могут перенести семена на очень далекие расстояния; с одной стороны, семена не сохраняют свою жизнеспособность при продолжительном воздействии на них морской воды, с другой – не могут сохраняться долго в зобах и кишечниках птиц. Однако этих способов было бы достаточно, для того чтобы перенести их иногда через море в несколько сотен миль шириной, с острова на остров или с материка на близлежащий остров, но не с одного материка на далеко лежащий другой. Флоры различных материков посредством этих способов не могут смешаться и остаются настолько различными, насколько мы это видим в настоящее время. Благодаря направлению морских течений последние никогда не заносят семян из Северной Америки на Британские острова, но они могут занести и действительно заносят семена из Вест-Индии на наше западное побережье, где они, если бы и не погибли от чрезвычайно продолжительного пребывания в морской воде, не могли бы вынести нашего климата. Почти каждый год одна или две наземные птицы переносятся через весь Атлантический океан, из Северной Америки на западные берега Ирландии или Англии; но семена могли бы быть перенесены этими редкими странниками только одним способом, именно сохранившись в земле, которая пристает к их ножкам и клювам, что само по себе является редкой случайностью. Однако даже и в таком случае очень мала вероятность того, что семя попадет на благоприятную почву и растение достигнет полного развития! Тем не менее было бы большой ошибкой думать, что раз такой хорошо заселенный остров, как Великобритания, не получал, сколько известно (но это было бы очень трудно доказать), в течение нескольких последних столетий путем происходившего иногда переноса мигрантов из Европы или с какого-нибудь другого материка, то и другой слабонаселенный остров, хотя и более удаленный от материка, не мог получить колонистов теми же способами. Из сотни видов семян или животных, занесенных на остров, даже гораздо менее населенный, чем Британия, быть может, оказалось бы не более одного, настолько хорошо приспособленного к его новому местожительству, чтобы натурализоваться. Но это совсем не может быть серьезным возражением против значения случайных способов переноса, действующих время от времени на протяжении огромной длительности геологического времени, пока остров поднимался и прежде чем он вполне населился. На почти голой земле, населенной лишь немногими вредными насекомыми и птицами или даже совершенно лишенной их, почти каждое семя имело бы возможность прорасти и выжить, если только оно подходило к климату.
Расселение во время ледникового периода.
Идентичность многих растений и животных, обитающих на горных вершинах, которые отделены друг от друга сотнями миль низменностей, где альпийские виды, вероятно, не могли бы существовать, представляет собою один из наиболее поразительных известных нам случаев, когда один и тот же вид встречается в обособленных пунктах, при кажущейся невозможности его миграции из одного пункта в другой. И в самом деле, замечательно, что все растения Белых гор в Соединенных Штатах Америки принадлежат к тем же видам, которые живут на Лабрадоре, и почти все к тем же видам, как мы это знаем от Эйса Грея, которые растут на высочайших горах Европы. Подобные факты еще в 1747 г. привели Гмелина (Gmelin) к заключению, что один и тот же вид должен был быть сотворен независимо в разных пунктах; и мы оставались бы при этом воззрении, если бы Агассиц и другие не обратили серьезного внимания на ледниковый период, который, как мы сейчас увидим, дает простое объяснение этим фактам. У нас есть всевозможные как органические, так и неорганические доказательства, что климат Центральной Европы и Северной Америки в течение новейшего геологического периода был полярным. Как развалины уничтоженного пожаром дома говорят нам о случившемся, так, еще более очевидно, горы Шотландии и Уэльса рассказывают нам своими исчерченными склонами, отшлифованными поверхностями и нагроможденными валунами о потоках льда, наполнявших недавно их горные долины. Перемены в климате Европы так велики, что в северной Италии оставленные прежними ледниками гигантские морены покрыты теперь виноградниками и маисовыми полями. Эрратические валуны и исчерченные скалы убедительно доказывают существование в прошлом холодного периода на протяжении значительной части Соединенных Штатов,
Былое воздействие ледникового климата на распространение обитателей Европы, по объяснению Эдварда Форбза, состояло в следующем. Но нам, пожалуй, легче будет проследить за проистекающими отсюда переменами, если мы предположим, что новый ледниковый период вновь медленно надвигается и затем проходит, как это бывало прежде. По мере того как холод надвигается и лежащие одна за другой все более южные зоны становятся пригодными для обитателей севера, последние занимают места прежних обитателей умеренных областей. В то же время эти формы отступают все далее и далее к югу, пока их не останавливают преграды, и в таком случае они должны погибнуть. Горы покрываются снегом и льдом, и их прежние альпийские обитатели должны спуститься в долины. В то время, когда холод достигнет своего максимума, арктическая фауна и флора займут центральные части Европы, к югу от Альп и Пиренеев, и даже проникнут в Испанию. Нынешние умеренные области Соединенных Штатов должны были бы подобным же образом заселиться полярными животными и растениями, почти не отличающимися от европейских, так как современные циркумполярные [11] формы, которые, как мы предполагаем, везде продвигаются к югу, замечательно однообразны во всем мире.
11. Циркумполярные организмы
Циркумполярные организмы (кругополярные организмы) - виды (роды, семейства) растений и животных, ареал которых охватывает кольцом одну из полярных зон земного шара (циркумарктические или циркумантарктические виды). Напр., в Арктике песец, морж; в Антарктиде пингвин Адели.