Происхождение видов

Дарвин Чарльз

На основании того же принципа мы можем понять, как я старался показать, почему на океанических островах немного обитателей, но среди них много эндемичных или своеобразных форм, и почему, в зависимости от способов миграции, одна группа существ образована только эндемичными видами, тогда как другая, даже того же самого класса, может иметь все виды, одинаковые с видами соседней части света. Можем мы также понять, почему целые группы организмов, каковы батрахии и наземные млекопитающие, совершенно отсутствуют на океанических островах, тогда как даже наиболее уединенные океанические острова могут иметь свои собственные своеобразные виды летающих млекопитающих, т. е. летучих мышей. Становится понятным, почему существует некоторая связь между присутствием на островах млекопитающих в их более или менее модифицированном состоянии и глубиной моря, отделяющего такие острова от материка. Нам становится ясно, почему все обитатели архипелага, хотя и различаются на разных островах в видовом отношении, но тесно связаны между собой и связаны, но в меньшей степени, с обитателями ближайшего материка или другого места, откуда могли произойти иммигранты. Можно понять, почему при существовании в двух областях близкородственных или замещающих видов почти всегда найдется и несколько одинаковых видов, независимо от разделяющего их пространства.

Законы, управляющие жизнью, представляют замечательный параллелизм во времени и пространстве, на что часто указывал покойный Эдвард Форбз; законы, определяющие сукцессию форм в прошлые времена, почти те же, которые определяют их различие в разных географических областях

в настоящее время. Мы видим это на множестве фактов. Существование каждого вида или группы видов непрерывно во времени; кажущихся исключений из этого правила так немного, что мы можем отнести их к тому, что в промежуточных отложениях нами еще не открыты формы которые в них отсутствуют, но встречаются как выше, так и ниже их; точно так же и в пространстве, как общее правило, что область обитания каждого вида или группы видов непрерывна; исключения же, хотя они и нередки, могут быть объяснены, как я старался показать, или миграциями в прошлом при иных условиях, или действующими время от времени способами переноса, или вымиранием вида в промежуточных пространствах. Виды и группы видов имеют пункты наибольшего развития как во времени, так и в пространстве. Группы видов, живущих в течение одного и того же периода времени или в одной и той же области, часто характеризуются даже незначительными общими чертами, каковы особенности скульптуры или окраски. Рассматривая длинную сукцессию прошлых веков или далеко отстоящие друг от друга области земного шара, мы обнаруживаем, что виды некоторых классов мало отличаются друг от друга, тогда как в другом классе или только в другом подразделении того же отряда между ними существует большое различие. Низкоорганизованные представители каждого класса обычно изменяются меньше высокоорганизованных как во времени, так и в пространстве; но в обоих случаях существуют исключения из этого правила. В соответствии с нашей теорией, эти различные соотношения во времени и пространстве понятны, потому что говорим ли мы о близких формах жизни, изменявшихся в течение последовательных веков, или о формах, которые изменились после миграции в отдаленные области, в обоих случаях эти формы связаны обычными узами сменяющихся поколений, в обоих случаях законы вариации одни и те же, и модификации накапливаются все теми же средствами естественного отбора.

Глава XIV. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы

Классификация.

Начиная с отдаленнейшего периода истории мира, сходство между организмами выражается в нисходящих степенях, вследствие чего их можно классифицировать по группам, соподчиненным другим группам. Эта классификация непроизвольна, как произвольна, например, группировка звезд в созвездия. Существование групп имело бы простое значение, если бы одна группа была приспособлена исключительно для жизни на суше, а другая – в воде, одна – к употреблению в пищу мяса, другая – растительных веществ и т. д.; но на самом деле положение совсем иное, так как хорошо известно, как часто члены даже одной подгруппы разнятся между собой по образу жизни. Во II и IV главах, о вариации и естественном отборе, я пытался показать, что наиболее варьируют в каждой стране широко распространенные и обычные, т. е. доминирующие виды, принадлежащие к обширным родам каждого класса. Разновидности, или зарождающиеся виды, происходящие таким образом, в конце концов превращаются в новые и различающиеся виды; а последние по закону наследственности склонны производить другие новые и доминирующие виды. Следовательно, группы, ныне обширные и содержащие много доминирующих видов, склонны развиваться, все более и более увеличиваясь в объеме. Далее я пытался показать, что вследствие наклонности варьирующих потомков каждого вида занять возможно большее число возможно разнообразных мест в экономии природы, они обнаруживают постоянную наклонность к дивергенции признаков. Последнее заключение подтверждается наблюдением множества разнообразных форм, вступающих друг с другом в самую упорную конкуренцию во всякой небольшой области, и некоторыми фактами натурализации.

Я пытался также показать, что у форм, возрастающих в числе и дивергировавших в признаках, есть постоянная склонность заместить и истребить предшествующие им формы, менее дивергировавшие в признаках и менее улучшенные. Прошу читателя обратиться к диаграмме, иллюстрирующей, как это уже пояснено ранее, действие этих различных принципов, и он увидит, что неизбежным результатом будет распадение модифицированных потомков общего предка на подчиненные группы. В этой диаграмме каждая буква на верхней линии обозначает род, содержащий несколько видов; все роды, расположенные по этой верхней линии, составляют вместе один класс, так как произошли от общего предка и, следовательно, унаследовали некоторые общие черты. Но на том же основании три рода слева, имеющие гораздо более общего между собой, образуют подсемейство, отличное от подсемейства, содержащего два ближайших рода справа, которые произошли от общего предка, дивергировав в признаках на пятой стадии развития. Эти пять родов также имеют много общего, но менее, чем роды каждого подсемейства, и образуют вместе семейство, отличное от того, которое содержит три рода еще далее справа, дивергировавшие в более раннем периоде. Все эти роды, происшедшие от (А), образуют отряд, отличный от того, который обнимает роды, происшедшие от (I). Таким образом, мы имеем здесь много происшедших от общего предка видов, которые группируются в роды, роды – в подсемейства, семейства и отряды, а все вместе – в один большой класс. Так, по моему мнению, объясняется важный факт естественного распределения организмов в группы, подчиненные одна другой, – факт, который вследствие своей обычности мало обращает на себя наше внимание. Нет никакого сомнения, что органические существа, подобно всем другим предметам, могут быть классифицированы различно – либо искусственно, на основании единичных признаков, либо более естественно, на основании большого числа признаков. Мы знаем, например, что таким образом можно классифицировать минералы и химические элементы. В этом случае нет, конечно, никакого отношения между классификацией и генеалогической последовательностью, и в настоящее время неизвестно, на основании чего распределяются названные тела по группам. Но по отношению к органическим существам дело обстоит иначе: вышеизложенный взгляд стоит в полном согласии с естественным распределением организмов по группам, подчиненным одна другой, и никогда не было сделано попытки дать этому другое объяснение.

Как мы видели, натуралисты стараются расположить виды, роды и семейства каждого класса по так называемой Естественной системе. Но что разумеется под этой системой? Некоторые авторы говорят, что это только схема, по которой соединяются более сходные организмы и разделяются наиболее несходные; другие видят в ней искусственный метод возможно краткого выражения общих положений, т. е. выражения одной фразой признаков, общих, например, всем млекопитающим, другой – общих всем хищным, третьей – общих всему роду собак, а затем прибавлением только одного термина дается уже полное определение каждого вида собак. Удобство и польза такой системы бесспорны. Но многие натуралисты думают, что под Естественной системой надо разуметь нечто большее; они думают, что в ней выражается план Творца; но пока не будет определено, что разуметь под планом творца – известный ли порядок во времени или в пространстве, или во времени и пространстве, или еще что-либо другое, мне кажется, что это утверждение ни в какой мере не увеличивает наших знаний. Изречения, подобные часто повторяемому в более или менее завуалированной форме известному изречению Линнея, что не признаки определяют род, а род определяет признаки, по-видимому, указывают, что наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое сходство. И я думаю, что они действительно представляют собой нечто большее; я думаю, что общность происхождения, единственная известная причина близкого сходства организмов и есть та связь

между ними, которая, хотя и выражена разными степенями модификаций, до некоторой степени раскрывается перед нами при помощи наших классификаций. Познакомимся теперь с правилами классификации и теми трудностями, которые возникают вследствие той точки зрения, что классификация либо раскрывает какой-то неведомый план творения, либо просто представляет собой схему, служащую для выражения общих положений и сближения наиболее сходных между собой форм. Можно подумать (и в прежнее время так действительно и думали), что наибольшее значение в классификации имеют те черты строения, которые определяют образ жизни и место, занимаемое известным существом в экономии природы. Но ничто не может быть ошибочнее такого взгляда. Никто не станет считать, что внешнее сходство мыши с землеройкой, дюгоня с китом и кита с рыбой имеет какое-нибудь значение. Подобные сходства, как ни тесно связаны они со всей жизнью того или иного существа, имеют значение только в качестве «адаптивных, или аналогичных, признаков»; но к разбору подобных сходств мы еще вернемся. Можно даже признать за общее правило, что чем меньше какая-либо часть организации связана с каким-либо особым образом жизни, тем больше она имеет значение для классификации. Например, Оуэн, говоря о дюгоне, замечает: «Так как половые органы имеют самое отдаленное отношение к образу жизни и корму животного, я всегда считал их за такие органы, которые дают ясное указание на истинное родство животного. При модификациях этих органов весьма трудно смешать адаптивный признак с признаком существенным». Замечательно, что вегетативные органы растений, от которых зависит их питание и жизнь, имеют мало значения, тогда как их органы воспроизведения вместе с семенем и зародышем, которые они производят, имеют величайшее значение. Точно так же, рассматривая ранее некоторые морфологические признаки, которые не имеют функционального значения, мы видели, что они часто играют огромную роль в классификации. Это обусловливается их постоянством у многих близких групп; постоянство же их в свою очередь зависит главным образом от того, что естественный отбор не сохраняет и не накапливает несущественные уклонения, так как его влияние распространяется только на полезные признаки.

Что чисто физиологическое значение органа не определяет его классификационного значения, почти доказано тем, что в близких группах один и тот же орган, который, как мы имеем все основания предполагать, имеет почти одно и то же физиологическое значение, обладает весьма различным классификационным значением. Нет натуралиста, который, проработав долгое время над какой-либо группой, не был бы поражен этим фактом, и это вполне признается в работах почти всех авторов. Достаточно сослаться на такой высокий авторитет, как Роберт Браун (Robert Brown), который, говоря о некоторых органах Proteaceae, замечает, что их значение как родовых признаков, «подобно значению всех других частей, не только в этом, но, как мне кажется, во всяком естественном семействе, весьма неодинаково и в некоторых случаях как бы совершенно утрачено». В другой работе он также говорит, что родовые группы Connaraceae «разнятся между собой по присутствию у них одной или более завязей, по присутствию или отсутствию белка, по створчатому или чешуйчатому почкосложению. Каждый из этих признаков часто имеет более чем родовое значение; но в этой группе, даже взятые все вместе, они оказываются недостаточными для того, чтобы отделить род Cnestis от рода Connarus». Возьмем пример из класса насекомых: в одном из больших подразделений перепончатокрылых антенны, по замечанию Уэствуда (Westwood), весьма постоянны по своему строению, в другом разнятся очень сильно, но эти различия имеют совершенно второстепенное значение в классификации; и, однако, никто не скажет, что физиологическое значение антенн у насекомых этих двух подразделений одного и того же отряда различно. Можно бы привести еще ряд примеров, доказывающих, что известный важный по своим функциям орган имеет весьма различное значение для классификации в пределах одной и той же группы существ.

Далее, никто не скажет, что рудиментарные или атрофировавшие органы имеют большое физиологическое или жизненное значение; однако несомненно органы в подобном состоянии часто имеют большое значение для классификации. Никто не будет спорить против того, что рудиментарные зубы в верхней челюсти молодых жвачных и некоторые рудиментарные косточки ноги весьма важны для доказательства близкого родства жвачных с толстокожими. Роберт Браун сильно настаивал на том, что положение рудиментарных цветков очень важно для классификации злаков.

Можно бы привести многочисленные примеры того, что признаки частей, имеющих весьма малое физиологическое значение, по общему признанию весьма пригодны для характеристики целых групп. Например, присутствие или отсутствие открытого прохода от ноздрей к ротовой полости, представляющего собой, по Оуэну, единственный признак, безусловно, отделяющий рыб от пресмыкающихся; загнутый внутрь угол нижней челюсти у сумчатых; способ складывания крыльев у насекомых; окраска у некоторых водорослей; волоски на частях цветка у злаков; характер кожного покрова, каковы перья и волосы у позвоночных. Если бы утконос вместо шерсти был покрыт перьями, этот внешний и незначительный признак натуралисты признали бы за важное указание при определении степени родства этого странного существа с птицами.

Такое значение несущественных признаков для классификации зависит преимущественно от их корреляции с другими более или менее существенными признаками. Значение же комплекса признаков в естественной истории совершенно очевидно. Вследствие этого, как это часто отмечалось, вид может уклониться от своих родичей по некоторым признакам, очень важным в физиологическом отношении и имеющим почти всеобщее распространение, и тем не менее не будет никакого сомнения, куда его отнести. Поэтому также было найдено, что классификация, основанная на одном признаке, как бы важен он ни был, всегда была неудачна, потому что нет такой черты организации, которая всегда оставалась бы постоянной. Значение комплекса признаков, даже в том случае, когда между ними нет ни одного существенного, уже само по себе объясняет нам высказанный Линнеем афоризм, что не признаки определяют род, а род определяет признаки, потому что, по-видимому, он основан на оценке значения многих несущественных черт сходства, слишком незначительных, чтобы их можно было определить. Некоторые растения, принадлежащие к Malpighiaceae, производят цветки полные и недоразвитые; у последних, как замечает А. де Жюссье (A. de Jussien), «большая часть признаков вида, рода, семейства и класса исчезает, на смех нашей классификации». Но хотя Aspicarpa в продолжение нескольких лет производила во Франции только такие недоразвитые цветки, резко отличающиеся по множеству важных особенностей строения от настоящего типа семейства, г-н Ришар (Richard), по замечанию Жюссье, все-таки прозорливо пришел к заключению, что этот род тем не менее должен оставаться среди Malpighiaceae. Этот случай хорошо поясняет дух наших классификаций.

Фактически натуралисты, когда работают, не обращают внимания на физиологическое значение признаков, которыми они пользуются для характеристики группы или для определения места данного вида в системе. Если они находят более или менее однообразный признак, общий большому числу одних форм и не встречающийся у других, они пользуются им, придавая ему большое значение; если же он свойствен меньшему числу форм, то ему придают второстепенное значение. Некоторые натуралисты признали, что этот принцип совершенно справедлив, и никто не высказал этого так ясно, как превосходный ботаник Огюст Сент-Илер (Aug. St. Hiliaire). Если разные несущественные признаки встречаются всегда вместе, то, хотя бы связь между ними и не была найдена, им приписывается большое значение. Так как у большинства групп животных важные органы, каковы органы кровообращения, дыхания и размножения, более или менее однообразны, их считают за весьма пригодные для целей классификации, но в некоторых группах все эти наиболее важные жизненные органы, как найдено, являются признаками совершенно второстепенного значения. Так, недавно Фриц Мюллер указал, что в одной и той же группе ракообразных Cypridina имеет сердце, тогда как у двух очень близких родов, Cypris и Cytherea, этот орган отсутствует; один вид Cypridina имеет хорошо развитые жабры, тогда как другой лишен их.