Простое начало. Как четыре закона физики формируют живой мир

Партасарати Рагувир

Приведу еще один пример изометрии, на сей раз охватывающий разные виды животных. У всех млекопитающих есть легкие, через которые в их организм попадает свежий, богатый кислородом воздух. Вполне резонным был бы вопрос, как размер легких зависит от размера животного. Под «размером» можно подразумевать как площадь поверхности, так и объем. В следующей главе мы рассмотрим более интересную из двух величин – площадь поверхности, – а также ее глубинную связь с функцией легких и сбоями в их работе. Ну а пока разомнемся на показателе поскучнее – на объеме.

Можно было бы ожидать, что легкие млекопитающих изометричны, если, например, каждой клетке при каждом вдохе нужен одинаковый объем кислорода, а значит, общий объем кислорода пропорционален общему объему клеток в организме, то есть объем легких масштабируется в зависимости от объема животного. С другой стороны, можно предположить, что крупные животные нуждаются в непропорционально большом или малом объеме кислорода на клетку, а следовательно,

объем их легких не будет пропорционален объему тела. В первом случае при построении зависимости одного объема от другого на логарифмическом графике наклон прямой равен единице, во втором – нет. Построим график на основе данных из статьи по физиологии легких, опубликованной в 1963 году⁵. Вместо объема животного снова возьмем его массу. У мышей, обезьян, ламантинов и других млекопитающих наклон прямой равняется единице (а точнее – 1,02); это свидетельствует об изометрическом масштабировании легких. Чем больше млекопитающее, тем пропорционально больше и объем его легких. Напрашивается вывод, что типичная клетка каждого животного насыщается примерно одинаковым объемом воздуха, как мы и предполагали. Но доступность кислорода может определяться не только объемом легких, и в двух следующих главах мы столкнемся с неизометрическим масштабированием, регулирующим перенос кислорода и обмен веществ.

Не стоит забывать, что логарифмические графики и степени масштабирования сами по себе не дают никаких объяснений – тем более верных. Они могут, однако, подтолкнуть нас к выводам, к которым трудно прийти иначе, – и это мы увидим на следующем примере.

Почему слоны не могут прыгать?

Как мы поняли, природа иногда подчиняется принципу изометрии. Но не всегда! Слон и прыгунчик [44] совершенно не похожи друг на друга, хотя и наделены длинными носами. Многие их мерки не проходят испытание на изометричность и подчиняются порой другим закономерностям. В качестве примера рассмотрим крупное семейство полорогих, охватывающее парнокопытных животных вроде огромного азиатского буйвола, среднеразмерных козы и овцы, а также всевозможных антилоп, включая 30-сантиметрового дикдика. В превосходной книге «О размерах и жизни»⁶ Томас Макмэхон и Джон Тайлер Боннер построили логарифмический график соотношения диаметра и длины плечевой кости многих полорогих (оба показателя, по сути, меры длины, а потому в случае неизменности формы должны быть пропорциональны друг другу). Я приведу его здесь. Если бы скелеты этих животных были изометричными, данные выстраивались бы лучше всего вдоль прямой с наклоном, равным единице, – я изобразил такую линию-ориентир пунктиром. Но в глаза бросаются совсем иные особенности графика.

44

Другое название этого африканского животного, похожего на мышь с хоботком, – слоновая землеройка.

Во-первых, зависимость между диаметром и длиной действительно есть: точки не рассыпаны по странице случайно. Во-вторых, эта зависимость не изометрична. Наклон линии наилучшего соответствия равен 1,5, что явно отличается от 1. Следовательно, полорогие отказались от изометрии, и толщина костей у крупных представителей семейства непропорционально больше, чем у мелких. Если мы удваиваем длину кости полорогого, диаметр нужно увеличить больше, чем вдвое, – в 2^1,5 раза, то есть примерно в 2,8 раза. Скелеты полорогих не подобны друг другу, их формообразование подчиняется какой-то другой закономерности.

Какова эта закономерность и откуда берется степень 1,5? Физическая подоплека здесь сводится к взаимодействию гравитации, которая тянет животных и все остальное вниз, и прочности костей, позволяющей животным стоять. Сила притяжения пропорциональна массе тела. Если масса возрастает в 10 раз, сила притяжения тоже возрастает в 10 раз. Прочность кости, в частности максимальная нагрузка, которую кость способна выдержать, зависит от площади ее поперечного сечения. Это не специфика костей, а общее для любой балки правило механики. Под действием таких законов наши полорогие столкнулись бы с ужасной проблемой, будь они изометричны. Например, если бы все длины в анатомии антилопы увеличились вдвое, но форма животного осталась бы прежней, объем антилопы вырос бы в 2³ = 8 раз. Масса животного, а следовательно, и действующая на него гравитация тоже увеличились бы в 8 раз. При этом площадь поперечного сечения костей изометричного животного, как и любая площадь, увеличилась бы только в 2² = 4 раза. Иными словами, прочность костей прирастает в меньшей степени, чем масса, которую должен поддерживать скелет. При таком раскладе возможны два варианта развития событий. В первом крупные животные отказываются от такой же, как у мелких, прочности костей (относительно их массы) и соответственно перестраивают свой образ жизни. Во втором они развивают непропорционально толстые кости, отказываясь от изометрического подобия в пользу костей, достаточно широких, чтобы их прочности хватало для компенсации гравитационного бремени. Полорогие пошли по второму пути.

Макмэхон, Боннер и другие ученые утверждают, что кости полорогих лишены подобия по форме, зато обладают эластическим подобием: их гибкость под действием гравитационных нагрузок у разных видов примерно одинакова. Оказалось, что тот самый показатель масштабирования 1,5 соответствует эластическому подобию: если кости избыточно утолщаются именно так, их сопротивление изгибу остается таким

же, как у тонких костей, относительно действующей на них сгибающей силы. Иными словами, если мелкие полорогие могут ходить, бегать и пастись, то крупные способны делать то же самое благодаря архитектуре их скелета, которая масштабируется по принципу эластического подобия, а не изометрии. (Я существенно упрощаю картину и даже не поясняю, почему из всех разрушающих сил именно сгибающая служит определяющим фактором для скелетов.) Разумеется, полорогие не строили логарифмические графики и не производили механические расчеты. Просто эволюционным запросам больше всего удовлетворяли особи, кости которых подчинялись именно этой геометрической закономерности. Животные с более тонкими костями оказывались слишком слабыми, чтобы противостоять гравитации, а животные с еще более толстыми костями, со степенью масштабирования выше 1,5, вероятно, расходовали на формирование столь массивного скелета гораздо больше энергии, чем требовал образ жизни полорогих. Сами того не зная, эти копытные избрали задаваемый биологией и физикой путь, приведший их к изящному результату неизометрического масштабирования.

Я упомянул, однако, что в поисках баланса между прочностью костей и гравитацией крупные животные могут выбрать и другой вектор развития: отказаться от образа жизни, типичного для мелких животных. Как правило, они поступают именно так. Если построить логарифмические графики отношения диаметра к длине костей ног широкого спектра животных – кошек, собак, лошадей, слонов и так далее, – разброс точек будет соответствовать прямой с наклоном больше единицы (характерной для изометрии), но меньше 1,5. Кости слона поистине впечатляющи: мы со студентами восхищенно рассматривали бедро слона Туско, которое я притащил на занятия. Оно огромно: длиной в метр и с небольшую пальму в обхвате. (Туско, кстати, до старости влачил жалкое существование в цирках начала XX века, пока наконец не попал в куда более приятные условия зоопарка «Вудленд-парк» в Сиэтле. После смерти слона его скелет пожертвовали Орегонскому университету, где он служит студентам по сей день в качестве учебного пособия⁷.) Вместе с костью Туско я показал бедро койота, которое гораздо меньше – всего сантиметр в диаметре и 12 сантиметров длиной. Бедро слона в 9 раз длиннее и в 16 раз шире бедра койота. Кость Туско толще, чем потребовала бы изометрия (ее устроил бы диаметр в 9 раз больше), но все же тоньше, чем потребовало бы эластическое подобие (в 9^1,5, то есть в 27 раз больше). Нельзя винить слонов за отказ поддерживать эластическое подобие с животными помельче. Пойди они на это, кости составляли бы почти три четверти массы их тела и наверняка порождали бы кучу анатомических проблем⁸. Компромиссный выбор вылился в то, что относительно массы тела кости у крупных животных не так прочны, как у мелких. Потому-то койот может прыгать, а слон – нет: дополнительная нагрузка просто раздробила бы его кости. И именно по этой причине вольеры слонов в зоопарках часто окружают лишь узкими рвами, которые без труда перепрыгнули бы многие животные – но точно не слон.

О том, что у крупных животных кости непропорционально толстые, но все-таки не настолько, чтобы их относительная прочность соответствовала прочности костей мелких животных, известно довольно давно. Фактически о масштабировании костей писал еще Галилей в своем труде 1638 года «Беседы и математические доказательства, касающиеся двух новых отраслей науки…». Один из персонажей книги рассуждает: «Я думаю, что небольшая собака может нести на себе двух или даже трех таких же собак, в то время как лошадь едва ли может нести на спине одну только другую лошадь, равную ей по величине» [45] . Хотя Галилей и славился своими изобретательными экспериментами, сомнительно, что он ставил такой.

45

Галилей Г. Беседы и математические доказательства, касающиеся двух новых отраслей науки, относящихся к механике и местному движению синьора Галилео Галилея Линчео, философа и первого математика светлейшего великого герцога тосканского. С приложением о центрах тяжести различных тел // Сочинения. Том 1. М. – Л.: Государственное технико-теоретическое издательство, 1934. – Прим. перев.

Осознавая, что размеры, формы и поведение животных взаимосвязаны, а характер этих связей часто определяется физическими силами, действующими в окружающей среде, мы сильно углубляем наши представления о природе. Например, эластическое подобие полорогих указывает нам на гораздо более глубокое единство между ними, чем можно было предполагать по их внешнему сходству. Возвратно-поступательные движения хвоста акулы свидетельствуют, что жидкость не сдерживает ее так сильно, как более мелких существ. Зависимости из категории масштабирования то и дело проявляются в живом мире с его гигантским диапазоном размеров, превращая концепцию масштабирования в одну из главных его тем. Масштабирование увязывает разнообразие форм и моделей поведения животных. И оно же помогает объяснить, откуда берется такое многообразие: организмы эволюционируют под действием физических сил, которые проявляются по-разному в разных размерных мирах. В следующей главе мы обратимся к масштабированию, связанному с поверхностями, и особое внимание уделим дыханию.

Глава 11. Жизнь на поверхности

У вас есть легкие, а у муравьев – нет. Почему? Клеткам муравьев, как и вашим, нужен кислород. Не имея ни легких, ни какого-то их аналога, они обходятся несколькими отверстиями (дыхальцами), расположенными попарно на боках тела и ведущими во внутреннюю систему дыхательных трубочек¹. Маленькие насекомые способны жить без легких не из-за каких-то чудес клеточной инженерии, а благодаря масштабированию вкупе с физикой и геометрией поверхностей. В этой главе мы разберем области соприкосновения внешнего и внутреннего или иных типов пространств и увидим, что универсальные характеристики этих интерфейсов ответственны за форму слоновьих ушей, проблемы с дыханием у младенцев и за многое-многое другое.