Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных

«Социальное обучение» (social learning) — собирательный термин, который в последние два десятилетия интенсивно используется в этологии по отношению к способностям животных приобретать опыт, так или иначе связанный с взаимодействием с другими особями. Социальное обучение включает разные формы поведения, от сравнительно простых, таких как «социальное облегчение» (склонность к выполнению определенных действий лишь в присутствии конспецификов) до столь сложных как «инструктирование», нередко лежащее в основе формирования «культурных традиций» в группировках животных. Важная роль этих форм поведения в системе адаптаций давно осознавалась зоопсихологами, экологами и эволюционистами [1] . В последние годы в данной области накоплен большой массив новых экспериментальных данных, и в то же время проявились методологические и терминологические противоречия.

Автору пришлось столкнуться с ними, принимая участие в подготовке и проведении симпозиума «Social learning» в рамках 27-й Этологической конференции [2] .

Цель данного обзора — анализ и обсуждение разных форм и уровней сложности социального обучения. В конкретные задачи входит соотнесение между собой современных англоязычных и русскоязычных терминов, а также выявление универсальных экспериментальных подходов, дающих возможность сопоставить проявления социального обучения у разных видов.

Известный

канадский натуралист и писатель Э. Сетон-Томпсон еще в конце 19-го века отмечал, что у животных есть три источника знания: то, что они унаследовали от предков, то, чему научились сами, и то, что усвоили от своих сородичей. Эта естественная формулировка используется до сих пор. Целый ряд жизненно важных сведений, таких, как состав пищи и пути ее добывания, устройство жилищ и убежищ, облик полового партнера, способы взаимодействия с животными других видов, которые могут играть различные функциональные роли (враги, конкуренты, хищники, жертвы, симбионты) — все это в той или иной мере может быть усвоено животным от других особей своего вида. В то же время практически каждая из перечисленных жизненных задач может быть решена и за счет развертывания наследственно обусловленных программ. Обучение у других особей может сделать поведение более гибким и приспособленным к конкретным условиям. Однако если мы хотим выяснить, какое место эта составляющая занимает в поведенческом репертуаре исследуемого вида, это не может быть достигнуто умозрительно и всегда потребует специальных, чаще всего экспериментальных, исследований.

Новые знания о высших психических функциях животных — особенно в последние два десятилетия — породили и новую волну интереса к такому явлению как социальное обучение и тенденцию объяснять наблюдаемые явления с привлечением когнитивных процессов. Действительно, даже реакция на специфические позы других животных — не такая простая форма активности как может показаться на первый взгляд: необходимо в прямом смысле слова сопоставить свою точку зрения с чужой, основываясь на понимании того, что кому видно из какого положения тела. Значительно более сложным процессом является транспонирование поведенческих последовательностей. Изучение социального обучения находится в сфере интересов не только этологии, но и других областей естественных наук. С точки зрения эволюционной экологии, речь идет об адаптивных возможностях популяций в меняющейся среде. Для познания эволюционных истоков психики человека важно знать природу исходного материала, из которого формируется культурное поведение. Изучение имитационного поведения актуально и для робототехники, в связи с созданием роботов, которые могут имитировать действия себе подобных. Следует отметить, что в сфере внимания зарубежных этологов находятся главным образом когнитивные аспекты социального обучения, тогда как работы российских исследователей посвящены в основном популяционным аспектам этих форм поведения [3] . Синтез этих направлений — задача новых поколений экологов, этологов и эволюционистов.

«Social learning» — сравнительно молодой термин, давший название целому направлению этологии и объединяющий ситуации, когда поведение, или само присутствие, или продукты поведения одного организма оказывают воздействие на обучение другого [4] . Этот термин вытесняет употреблявшиеся ранее «имитационное обучение» (imitation learning), «обучение по наблюдению» (observational learning) и некоторые другие. Парные термины «социальное и индивидуальное обучение» также вошли в научный обиход. Первый употребляется тогда, когда речи идет об обучении одного организма при посредстве другого, второй — в ситуациях, когда приобретение опыта носит сугубо индивидуальный характер, вне влияния других животных. Многие этологи рассматривают в качестве составляющих социального обучения также и такие формы поведения животных как проявление социального влияния (английский термин contagion можно перевести также как «заразительное поведение») и социального облегчения — social facilitation, social release [5] . В последнем случае речь идет о том, что в присутствии сородичей животные проявляют различные реакции (пищевые, оборонительные, поисковые) с большей вероятностью (легкостью), чем в одиночку. Под социальным влиянием имеются в виду более или менее согласованные моторные реакции как в сообществах, так и в случайных группировках животных. Примером могут служить коллективные тревожные реакции в стаях рыб, птиц, копытных животных, «заразительное» бегство, а также «моббинг» («отпугивание толпой») — совместные агрессивные выпады потенциальных жертв в сторону хищника, приводящие, как правило, к его бегству.

Одной из несложных форм социального обучения является расширение стимулирования (stimulus enhancement): присутствие одного индивидуума привлекает внимание другого к какому-либо объекту или к части этого объекта и тем самым облегчает освоение данного объекта. Различают генерализованное расширение стимулирования (внимание привлечено к объекту в целом) и локализованное — внимание направлено на функциональную часть объекта. Зеркальным явлением можно считать облегчение ответа (stimulus facilitation): наблюдения за действиями сородича приводят к более вероятному и сходным образом выраженному ответу на тот же действующий стимул [6] . Более сложным является соревновательное обучение (emulation). Для краткости мы будем употреблять кальку с английского: эмуляция. Этот термин введен Томазелло [7] для обозначения ситуации, когда наблюдения за действиями сородича побуждают наблюдателя также действовать в этом направлении, но при этом цель может достигаться разными способами. В экспериментах Томазелло шимпанзе были обучены подгребать с помощью лопаточки кусочки лакомства и отправлять их в корзинку через отверстия в контейнере. Наблюдая за их действиями, нетренированные шимпанзе также достигали успеха, тогда как самостоятельно ни разу не смогли решить задачу. Если бы шимпанзе в точности копировали действия демонстраторов, им легче было бы достичь успеха, но в реальной ситуации они достигали цели различными, чаще всего окольными путями. Наблюдения за обученными конспецификами помогли обезьянам постичь возможности инструмента, который им дали для использования. Феномен эмуляции в последние годы привлекается к объяснению многих ситуаций социального обучения, которые наблюдались ранее, но не были должным образом «расшифрованы».

Наиболее сложной формой социального обучения является имитация [8] . Этологи называют имитацией точное повторение действий демонстратора на основе подражательного научения. В простых случаях повторяется одно действие, в более сложных — последовательность действий [9] . Сложные случаи соответствуют понятию «истинное подражание» [10] .

Нередко встречаются феноменологические

описания ситуаций, когда животное — зритель способно оценить действие актера — демонстратора и применить его на своем опыте. В русскоязычной литературе говорят о целевом подражании или дистанционном обучении [11] , в англоязычной — о подражательном или имитационном научении. Анализ конкретных ситуаций с позиций современной терминологии показывает, что речь чаще всего идет о проявлениях эмуляции.

Во всех ситуациях, связанных с социальным обучением, животных, которые вольно или невольно являются для других информаторами, называют «демонстраторами», «моделями», «актерами», «операторами», а тех, кто воспринимает информацию, — «наблюдателями», «зрителями», «реципиентами».

«Изобретенные», ранее не применявшиеся в популяции формы поведения, называют инновациями. Если инновации распространяются в популяции и удерживаются в ней длительное время, передаваясь из поколения в поколение в виде освоенных навыков, есть основания говорить о культурных традициях. Передачу информации от одного поколения к другому негенетическим путем называют культурной преемственностью [12] , сигнальной наследственностью [13] или социальной передачей информации [14] . Самой сложной формой сигнальной наследственности является активное инструктирование (teaching, tutoring), характерное для видов, высоко развитых в психическом и социальном плане. Эта форма поведения определяется следующим образом: «индивидуум — инструктор А предположительно обучает другого индивидуума В, если А изменяет свое поведение только в присутствии В, затрачивая на это дополнительную энергию или, по крайней мере, не получая никакой выгоды. Поведение А, таким образом, воздействует на поведение B, поощряя, побуждая или наказывая его, демонстрируя примеры и изменяя его жизненный опыт, знания и умения. В результате В овладевает определенными знаниями и (или) умениями в более раннем возрасте или более эффективно, чем в том случае, если бы его не обучали [15] . Активное инструктирование не является обязательным условием для распространения культурных традиций в популяциях. «Наивные» наблюдатели могут воспринимать и воспроизводить приводящие к успеху поведенческие модели самостоятельно, без специального обучения со стороны невольных демонстраторов, а те, в свою очередь, могут воспроизводить собственные инновации независимо от того, наблюдают за ними или нет.

В ряде экспериментов и наблюдений были получены результаты, касающиеся способностей животных усваивать новые формы поведения, наблюдая за сородичами. Например, крысы должны были научиться нажимать на педаль, а затем бежать в другой отсек за пищевым подкреплением. В первой серии опытов зрители видели актеров, не имея возможности сразу повторить их действия. Во второй серии зрители могли бегать параллельно актерам, хотя их камера была без педали и они не получали подкрепления. Оказалось, что зрители, имеющие возможность хотя бы частично повторять действия актера, обучаются лучше, чем не имеющие такой возможности [16] . В другой серии экспериментов капюшонные крысы и золотистые хомяки должны были опускать с помощью вращения барабана коробочку с пищевым подкреплением. Зрители наблюдали действия актеров, находясь за прозрачной перегородкой. Оказалось, что крысы, в отличие от хомяков, внимательно наблюдали за действием актеров и обучались в 1,5 раза быстрее. Их действия носили «правильный» характер с первого же предъявления барабана: они не грызли его, не ощупывали вибриссами, не обнюхивали, а сразу начинали вращать передними лапами [17] . Мышата, находящиеся вместе со взрослым зверьком-актером, умеющим открывать при помощи вращения дверцу, ведущую к кормушке, обучались гораздо быстрее мышат из контрольной группы, а также тех, кто находился со взрослым зверьком, но не умеющим решать задачу [18] . Было также установлено, что мыши-зрители в два с лишним раза быстрее обучаются доставать корм путем открывания крышки определенного цвета (черного или белого), если они наблюдают за действиями демонстраторов. Скорость обучения возрастает, если зритель не только видит решение задачи, но и имеет возможность подбирать кусочки корма [19] . Серые крысы обучались выкапывать кусочки пищи, наблюдая за тем, как это делают их сородичи [20] . Многолетние опыты с этим видом позволяют полагать, что крысы способны на основе визуальных наблюдений за конспецификами транспонировать их действия по отношению к себе и повторить после отсрочки [21] . Молодые золотистые хомячки путем подражания выучивались доставать пищу, подвешенную на конце раскачивающейся цепочки, используя передние лапы и зубы [22] . В опытах В.Я. Кряжева (1940) освоение навыка добывания пищи с помощью крючка происходило у низших обезьян за 30-40 проб, если они обучались «с нуля», и за 2-3 пробы, если они наблюдали за действиями актеров. Было отмечено, что у макак-резусов обучение происходит успешнее, если они наблюдают не только за успехами, но и за ошибками обезьян-актеров при обучении [23] . Л.А. Фирсов (1972) провел множество опытов с шимпанзе, которые справлялись со сложными задачами открывания запоров и доставания пищи, наблюдая за действиями сородичей.

Примеры усвоения сложных моделей поведения путем наблюдений за действиями особей не своего, а других видов, немногочисленны. Так, А.Н. Промптов (1940) замечал, что молодые канарейки, не умеющие добывать семена из китайской капусты, научились этому у щеглов; синицы подражают чечеткам в расклевывании березовых сережек и выигрывают при этом, так как способ, применяемый чечетками, более экономичен; некоторые члены многовидовых зимних стай птиц подражают дятлам в их манере обращения с трещинами в стволах и сучьях.