Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных

Резникова Жанна Ильинична

Дополнительные сведения о механизмах распространения инноваций в популяциях можно получить с помощью лабораторных экспериментов, воссоздающих природные ситуации. Так, Галеф [94] , основываясь на наблюдениях за дикими серыми крысами, ныряющими в реку за моллюсками, моделировал аналогичную обстановку в лаборатории. Оказалось, что путем имитационного научения этот способ добывания пищи способны освоить только молодые крысы, причем дикие обучаются быстрее лабораторных.

94

Galef, 1980

Распространение поведенческой модели в группировках свободно живущих животных еще не означает, что это произошло на основе имитации. Гипотеза о сигнальной наследственности в каждом наблюдаемом случае нуждается в проверке. Одной из альтернативных гипотез является самообучение, которое в некоторых случаях дополняется

облегчением стимулирования, а также социальным облегчением. Это положение хорошо иллюстрируется экспериментальной ревизией классической ситуации с синицами, открывающими бутылки. Она показала, что хотя именно этот случай почти полвека назад привел к внедрению термина «культурная преемственность», полученные в то время данные допускают и альтернативную трактовку. Воспроизведение ситуации в лабораторных экспериментах [95] привело к выводу, что для внедрения данной формы поведения в популяцию имитация как таковая не является обязательной. Если птицы имеют возможность просто забирать пищу из контейнеров, открытых сородичами, это приводит к такому же росту частоты продырявливания контейнеров клювами, что и наблюдения за поведением демонстраторов. В качестве механизма распространения этой поведенческой модели может выступать простой условный рефлекс. Если синица наткнулась на бутылку с уже расклеванной крышкой, она пробует сливки. Вид блестящей крышки из фольги служит условным раздражителем, а вкус сливок — безусловным. Если птица еще раз увидит блестящую крышку и удары клювом приведут ее к успеху, такая последовательность действий закрепится в ее поведенческом репертуаре. В цитируемых экспериментах «наивные» синицы, воспитанные в изоляции, были равнодушны к блестящим крышкам. Однако если они видели другую наивную (и бездействующую) синицу в соседней клетке, уже одно это побуждало их клевать крышку и так получать доступ к сливкам! Этот простой опыт показал, что у синиц не только не было необходимости в адекватно действующем демонстраторе, но они не нуждались также и в уже проделанном предшественниками отверстии. Все, что требовалось наивной синице — это присутствие другой особи своего вида, которая даже и не совершала клевательных движений. Феномен социального облегчения, предложенный авторами для объяснения этой ситуации, до сих пор не нашел должного объяснения в этологии. Предполагается, что присутствие конспецифика уменьшает страх перед новым объектом как таковым и облегчает переход к манипулированию с ним. Это неоднократно наблюдалось в лабораторных условиях у серых ворон [96] . В любом случае, пример с синицами, клюющими крышки бутылок, подчеркивает необходимость проверки альтернативных гипотез при привлечении гипотезы о сигнальной наследственности.

95

Sherry, Galef, 1984, 1990

96

Зорина и др., 1986

Исследования последних лет, проведенные на приматах, показали, что у пространственно разделенных группировок животных можно наблюдать разные варианты последовательных действий, направленных на достижение определенной цели. Если речь идет об одной поведенческой модели, то нет необходимости привлекать понятие «культура» — достаточно таких определений как «поведенческие черты, специфичные для группы «или «групповые традиции». Однако если сообщества одного вида различаются сразу по многим поведенческим моделям — например, шимпанзе по-разному раскалывают орехи, устраивают гнезда, добывают воду, выуживают муравьев и термитов, речь может идти о специфичных «культурах».

К такому выводу пришла группа приматологов, анализируя результаты многолетних наблюдений, проведенных в 7 разных местообитаниях Африки [97] . Длительность наблюдений в сумме (по данным всех соавторов) составила 151 год. Было выделено 39 устойчивых поведенческих моделей, которые различались в пространственно разделенных группировках. Важно отметить, что исследованные группировки относились к трем подвидам шимпанзе. Модели поведения в некоторых случаях различались между разными группировками одного подвида в большей степени, чем между разными подвидами. Это означает, что различия в поведении нельзя объяснить генетическим влиянием.

97

McGrew, 1998, 2001; Whitten et al., 1999

Вопрос о роли сигнальной наследственности в формировании «культурных традиций» требует специальных исследований. Ценными являются редкие случаи многолетнего мониторинга «очагов культуры» животных с момента их возникновения. Так, в одной из популяций японских макак в 1979 г. было впервые зафиксировано применение камня для раскалывания орехов молодой самкой. Оказалось, что навыки распространяются от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении — от матерей к детям. Спустя 20 лет техникой владело 80% популяции.

Исследователи сравнили действия макак-неофитов и обезьян, принадлежащих к географически удаленной, популяции, в которой обезьяны использовали камни с более ранних времен. Стереотипы поведения макак в двух популяциях оказались неразличимы. Это дало основания полагать, что двигательные комплексы, лежащие в основе орудийной деятельности, обладают явно выраженной видовой спецификой. Распространение же самого навыка в популяции происходит на культурной основе [98] .

98

Huffman, Nishie, 2001

Наблюдая за дикими популяциями, исследователи имеют дело с непродолжительным временным срезом, охватывающим в лучшем случае десятки лет. Все же на основании накопленных данных есть основания полагать, что инновации распространяются в популяциях медленно, так как в основе их внедрения лежат весьма косные механизмы. Даже шимпанзе не являются благодарными носителями культуры, несмотря на свою бешеную энергию и огромную любознательность, а может быть и благодаря этим свойствам. Они не только не повторяют в точности действия сородичей, но и свои собственные, даже удачно изготовленные орудия не употребляют подолгу. Палку или камень, которые могут быть принесены к месту событий издалека, приматы способны использовать несколько раз в течение дня, но назавтра они ищут новые предметы. Об этом говорится во многих из процитированных работ. В частности, в опытах Фирсова (1977) с островной колонией шимпанзе обезьяны систематически изготовляли орудия для решения как естественных задач (добывание муравьев), так и искусственных, поставленных экспериментаторами. Они никогда не удерживали при себе того предмета (орудия), который уже принес им известный успех.

Заключение

Обобщая множество данных, накопленных в области исследования социального обучения, можно сказать, что, по крайней мере, у некоторых видов, потенциальные возможности отдельных особей к улучшению своей жизни с помощью интеллектуальных достижений значительно превышают средний уровень реализуемого видотипического поведения. Однако путь внедрения инноваций в общий поведенческий репертуар локальных популяционных группировок лежит через преодоление консерватизма подавляющего большинства. Если ворон, ставший героем басни Эзопа, и в самом деле бросал в кувшин камешки для того, чтобы поднять уровень воды и напиться, то ему не удалось оставить после себя достаточное количество подражателей. Дело не только в том, что для этого не хватило кувшинов (т. е. повторяющихся ситуаций), но и в том, что инновации распространяются в «вязкой» среде исполнителей видотипического репертуара.

Накоплено немало данных о том, как проявляются способности животных к усвоению чужого опыта. Представителей разных видов в этом плане роднит одно: они плохо учат и плохо учатся. Даже самые «умные» особи наиболее «интеллектуальных» видов, наблюдая за успешными действиями сородичей, как правило, не копируют их, а действуют в том же направлении, но своим путем. Эмуляция наблюдается несравненно чаще, чем имитация. Такая деятельность чаще всего не приносит успеха последователям и инновации «затухают», оставаясь частью поведенческого репертуара изобретателя и умирая вместе с ним. Исключение составляют лишь шимпанзе, и при том лишь те особи, что были воспитаны в обществе людей. Только эти животные могут точно копировать поведение демонстратора. Человек, вероятно, является единственным видом, у которого есть врожденная склонность к точному копированию действий конспецификов.

Однако, пусть и с трудом, и не на основе точного копирования действий сородичей, но культурные традиции и поведенческие особенности, основанные на сигнальной наследственности, все же распространяются и сохраняются в группировках животных. К настоящему времени этологи лишь накапливают данные о «локальных культурах» животных. Пока практически ничего не известно о том, насколько благоприобретенные инновации способствуют процветанию и росту численности популяционных группировок.

Увлекательная задача для будущих исследователей — выявление сочетания различных факторов, влияющих на становление новых культурных традиций в группировках разных видов. Сравнительный анализ вклада различных факторов — внутренних (генетическая предрасположенность, способность к научению, физиологические особенности, мотивации), популяционных (таких как демографическая структура, генетическое разнообразие) и средовых (количество и доступность ресурсов, стабильность или изменчивость среды обитания) — в формирование популяционных поведенческих особенностей, поможет объяснить и в значительной мере предсказать характер поведения животных.

Список литературы

Адамсон Дж., 1972. Пятнистый сфинкс. М.: Мир. 215 с.

Баскин Л.М., Скогланд Е., 2001. Тревожность и бдительность у северных оленей: популяционные различия // Журн.общ. биол. 2001. Т.62. №1. С. 72—78.

Вагнер В., 1910—1913. Биологические основания сравнительной психологии. СПб; М.: Изд. — во Вольфа. Т. 1—2. 435 с.

Герасимов Н.Н., 1990. Черная ворона в природном и антропогенном ландшафтах Камчатки // Вопросы географии Камчатки. Т 10. С. 112—115.