Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных

Резникова Жанна Ильинична

Необходимо ли инструктирование со стороны родителей у тех видов, у которых оно есть? Не проявляется ли их учительство «вхолостую», без нужды, поскольку видотипические стереотипы могут сформироваться и без внешних воздействий?

Можно сразу предположить, что ответ на эти вопросы заключается в разнообразии видовых сценариев. Для одних видов инструктирование является необходимым элементом формирования поведения, для других — нет. Однако конкретно выявляемые варианты и наполняют, поэтически выражаясь, пустые соты схемы рассуждений медом смысла. Для того чтобы прояснить причину необходимости инструктирования придется, вероятно, обращаться к эволюционной истории каждого исследуемого вида и к анализу изменчивости среды его обитания в историческое время его формирования. С уверенностью можно сказать лишь одно: необходимы специальные исследования в каждом конкретном случае для того, чтобы разграничить формы поведения, составляющие видовой стереотип.

Исследователи, которые ставили перед собой задачу адаптации детенышей диких животных к жизни в их естественной среде обитания, сталкивались с

необходимостью развития и дополнительной шлифовки видотипических форм поведения [79] . Естественные взаимоотношения растущих хищников с матерями исследованы Кэйро на примере гепардов, в национальном парке Серенгети [80] . Было выяснено, что результативность охотничьего поведения у молодых гепардов улучшается крайне медленно за 10 месяцев материнской школы. Поэтому, хотя поведение матери и выстраивается с точки зрения этолога в логический ряд «разумных» действий, «тупость» учеников заставляет с осторожностью подходить к выводу о том, что именно инструктирование делает молодых гепардов охотниками.

79

Адамсон, 1972; Пажетнов, 1990

80

Caro,1994

Сравнивая гипотезы о существенной и малозначимой роли материнского наставничества, автор приводит результаты экспериментов с домашними кошками в лаборатории [81] . Одна группа котят имела возможность контакта с матерями, приносящими им мышей, другая группа, хотя и воспитывалась со взрослыми кошками, не имела возможности наблюдать за их охотничьим поведением. Разброс в проявлении «инструктирующих» реакций у взрослых кошек был весьма существенным. В целом, уроки матери приводили к более раннему формированию эффективно работающего охотничьего стереотипа у котят, однако роль наследственно фиксированных стереотипов «перевешивала» роль учительства.

81

Caro, 1980

Элементы активного инструктирования описаны у хищных птиц. Однако и здесь нелегко понять истинную роль учительства. Необходимость инструктирования всегда казалась очевидной, исходя из последовательности действий родителей [82] . Однако наблюдения за птенцами скопы, воспитанными в неволе без родителей, показали, что видотипический охотничий стереотип формируется у них и без участия взрослых птиц. Ранее считалось, что птенцы этого вида безоговорочно нуждаются в родительской опеке для формирования сложного стереотипа охоты на рыб [83] .

82

Тинберген, 1970; Meinertzhagen, 1954; Beebe, 1960, McElroy, 1964, Newton, 1979

83

Schaadt, Rymon, 1982

Обобщая данные о развитии поведения хищников, в пользу учительства можно сказать, что связь между реакциями родителей и потомков приводит, по-видимому, к более раннему и более эффективному проявлению охотничьего поведения. Однако в свете данных последних лет роль учительства представляется более ограниченной, чем это считалось ранее. Его можно рассматривать лишь как один из факторов, формирующих видотипический сценарий у ряда видов.

Данных о роли «учительства» в распространении инноваций пока очень мало. Самый впечатляющий пример относится к максимально искусственной ситуации: шимпанзе Уошо обучала своего приемного сына Лулиса сигналам жестового языка [84] . В естественных условиях понадобилось 10 лет наблюдений за популяцией шимпанзе, известной своей «культурной традицией» разбивания орехов с помощью каменных «молота и наковальни» для того, чтобы уловить два случая учительства [85] . При взаимодействии матерей и детенышей были выделены три способа передачи навыка. Первый из них — стимулирование — наблюдали в 387 случаях. Матери оставляли «молот» на наковальне вместе с ядрами ореха в тех случаях, когда детеныш приближался к наковальне. Такое поведение необычно для шимпанзе: как правило, они не рискуют оставлять свое орудие, которое могут в этом случае утащить сородичи. Второй способ — помощь — заключался в том, что мать передавала детенышу или молот (287 случаев) или расколотый орех (316 случаев). Наконец, активное инструктирование наблюдалось лишь дважды. В первой ситуации шестилетний «мальчик» забирал у матери почти все орехи и отнимал у нее молот. Видимо, «решив» поскорее приучить его в самостоятельности, мать, наблюдая за его действиями, забирала у него молот, чистила его, и помещала орех на наковальне в более подходящую позицию, чем это делал сын, после чего возвращала ему орудие и следила, как сын добывает ядро и ест его. Во второй ситуации другая мать таким же образом помогала правильно сориентировать орех на наковальне своей пятилетней дочери.

84

Fouts et al., 1982

85

Boesch, 1991

Активное

инструктирование было отмечено также у кустарниковых соек Aphelocoma coerulescens [86] . В полевых экспериментах исследователи обучили решению одной и той же задачи по одной особи в разных семейных группах и проследили за распространением навыка. Обучение происходило только в одном направлении: молодые птицы учились у старших. В трех случаях исследователи зафиксировали поведение, отвечающее критериям «активного инструктирования «: взрослая птица подкапывала орех и стояла рядом, «указывая» клювом на пищу и дожидаясь пока птенец ее выкопает и съест.

86

Midford et al., 2000

Групповые традиции и элементы культуры как следствие социального обучения

Принято говорить о специфических для популяции поведенческих традициях в тех случаях, когда выполняются следующие условия [87] : 1) поведенческая модель не наследуется, а приобретается в ходе обучения; 2) проявление поведенческой модели наблюдается у большого количества особей в локальной популяционной группировке; 3)она наблюдается у разных поколений; 4)она отсутствует в других популяциях того же вида.

87

Nagell et al., 1993

Документированных примеров распространения и закрепления инноваций в сообществах животных немного, а тщательная проверка поведенческих механизмов, лежащих в основе распространения культурных традиций, еще и уменьшает число таких примеров.

Две ситуации вошли как классические во все учебники по поведению животных. В первом примере речь идет о британских синицах, которые проклевывали крышки на доставляемых молочниками бутылках и пили сливки. Техника воровства быстро распространилась в популяции. Хайнд и Фишер [88] , опубликовавшие эти наблюдения, впервые предложили термин культурная преемственность для описания феномена передачи культурных традиций. Второй пример связан с «субкультурой мытья овощей» у японских макак [89] .

88

Fisher, Hind, 1949; Hind, Fisher, 1951

89

Kawamura,1963, Kawai, 1965

Распространение инноваций в группировках животных может приводить к появлению «субкультур» или «специализированных кланов». Японские макаки представляют собой одну из таких группировок [90] . Поведенческая специализация кланов описана и у птиц. Так, у черных ворон, обитающих на Камчатке, одни стаи питаются за счет подаяний на кладбищах, другие зорко следят за лыжниками зимой и за грибниками летом [91] . Существуют кланы серых крыс, специализирующихся на ловле рыбы или лягушек, добывании рыбы из рыбацких сетей, собирании водных моллюсков, краже яиц птенцов из гнезд [92] . В группировках крыс, живущих на разных берегах пруда, техника охоты на лягушек различна. «Культурное наследование» техники обработки пищи, основанное на сочетании врожденных поведенческих склонностей и прямого подражания родителям описано для черных крыс, заселивших новые посадки хвойных деревьев в Израиле и питающихся семенами, которые они «сбривают», обрабатывая шишку в спиральном направлении. Эта ситуация вначале была выявлена в естественных условиях, а затем поведение взрослых и юных крыс исследовали в лаборатории. Оказалось, что ни взрослые, ни молодые крысы, которые ранее не встречались с шишками, не могут научиться технике их обработке только путем наблюдения за сородичами. Этому обучаются только детеныши, взаимодействуя с «умелой» матерью. Некоторые молодые крысы могут достичь успеха, если им предоставить как возможность наблюдения за сородичами, владеющими данной техникой, и при этом снабдить шишкой, частично обработанной другой крысой [93] .

90

De Waal, 1999

91

Герасимов, 1990

92

Мерзликин,1986; Мешкова, Федорович, 1997

93

Zohar,Terkel,1996

Механизмы передачи навыков и распространения их в группировках животных требуют специального исследования в каждом документированном случае. Самым простым поведенческим механизмом является привлечение внимания к объекту. В наиболее сложных случаях можно, по-видимому, говорить об активном инструктировании. Между этими крайними вариантами есть много промежуточных, основанных на сочетании подражательного поведения, реализации врожденной программы и приобретении индивидуального опыта в процессе имитации.