Тропическая природа

Уоллес Альфред Рассел

Теория океанических островов

В 1859 г. «Происхождение видов» было опубликовано, и в тридцатой главе этого знаменитого труда м-р Дарвин изложил свои взгляды на океанические острова, далеко удаленные от всякого материка и окруженные океанскими пучинами. До этих пор такие острова считали в большинстве случаев остатками прежних материков; так, например, думали, что Азорские острова, группа островов, расположенных вокруг Мадейры, и другие острова Атлантического океана доказывают, что Европа некогда простиралась гораздо далее на запад.

Чтобы выяснить, в каких условиях находились эти острова во время их открытия, м-р Дарвин просмотрел все старинные описания путешествий и нигде не нашел ни единого намека на какое бы то ни было млекопитающее; почти нигде не упоминаются также лягушки и жабы. Все острова Атлантического океана, от Азорских до Св. Елены, островов Св. Маврикия, Бурбон [171] и прочие острова Индийского океана, затем острова Тихого океана на восток от группы Фиджи до островов Галапагос и Хуан Фернандес, показывают такой же изъян. Птицы есть на всех, а на большинстве из них и летучие мыши. Если на такие острова завозили мелких млекопитающих – коз, свиней, кроликов, мышей, то последние дичали и нередко размножались в невероятном количестве, доказывая, таким образом, что единственной причиной их отсутствия была невозможность для них переправиться через океан. Летающие животные, как птицы, летучие мыши, насекомые, всегда имеются в большем или меньшем количестве.

Но если подобные острова действительно некогда принадлежали к материку, то трудно поверить, что все мелкие млекопитающие, так же как и лягушки, не дожили там до нашего времени. [172]

171

Бурбон – малоупотребительное старинное название острова Реюньон, из группы Маскаренских островов.

172

Отсутствие каких-либо животных, в частности амфибий, на островах далеко не всегда объясняется тем, что они на него не могли проникнуть: они могли быть на острове, но потом исчезнуть вследствие каких-либо неблагоприятных обстоятельств, как это, например, случилось с лягушками на острове Исландия, которые вымерзли в холодную зиму 1829/30 г. Поэтому даже острова заведомо континентального происхождения всегда отличаются от материка некоторой обедненностью своей фауны.

Если мы сравним естественные произведения различных островов, то найдем немало особенностей, которые бросят свет на способы распространения животных. На островах Галапагос, удаленных от западного побережья Америки на 500–600 миль, насчитывают 32 вида наземных птиц, которые, за исключением двух, принадлежат исключительно названным островам. На Мадейре, почти за 400 миль от марокканского побережья, видов наземных птиц почти вдвое больше, чем на Галапагосе, но только два вида эндемичных, остальные же все принадлежат к числу южноевропейских или североафриканских. Азорские острова, более чем на 1 000 миль удаленные от берегов Португалии, имеют всего лишь 22 вида наземных птиц, которые, за исключением одного вида – снегиря, все родом из Европы. Такая громадная разница между Галапагосскими и Атлантическими островами становится вполне понятной, если предположить, что наземные птицы редко залетают в море, если только их не увлечет туда сильный шторм. Азорские острова лежат в чрезвычайно бурной полосе, и часто замечали, что каждый раз после сильной бури на этих островах появляются новые птицы и насекомые. Напротив того, острова Галапагос лежат в полосе затишья, где сильные бури почти неизвестны, и поэтому туда лишь очень редко залетают птицы с материка. Мадейра лежит в менее бурной области, чем Азорские острова, но ее малая удаленность от берегов материка примерно выравнивает разницу в количестве птиц. Но зато на Мадейре гораздо больше видов насекомых, в том числе туземных, чем на Азорских островах, несмотря на то что те более удалены от материка. На островах Галапагос насекомых мало, но все они эндемичны и притом принадлежат к семействам, многие из которых широко распространены по всему земному шару. Все это вполне согласуется с предположением, что океанические острова заселились с ближайших материков благодаря случайным заносам. Но зато эти факты совершенно противоречат теории, согласно которой такие острова представляют собою остатки древних материков и сохранили часть их обитателей.

Замечательно, что на многих островах, где нет млекопитающих и лягушек, находят наземных пресмыкающихся, вроде змей и ящериц; из этого мы должны заключить, что их яйца могут каким-то способом невредимо переправляться через обширные морские пространства. На Новой Зеландии встречается лишь один туземный вид лягушки, несколько таковых найдены на островах Полинезии на восток до Фиджи, но, начиная отсюда, они повсюду отсутствуют. Распространение змей простирается тоже до Фиджи, два вида встречаются на островах Галапагос, на других океанических островах их нет. [173] Ящерицы, однако, встречаются на островах Св. Маврикия и Бурбон, на Новой Зеландии, на всех полинезийских островах и на Галапагосе. Следовательно, после млекопитающих более всего задерживаются океаническими барьерами жабы и лягушки; затем следуют змеи, которые, однако, на островах Галапагос очень похожи на некоторые виды Южной Америки и очень легко могли явиться сюда на кораблях или на перенесенных волнами стволах плавника. Ящерицы же, при их широком распространении по всем почти океаническим островам жаркого пояса, необходимо должны обладать приспособлениями для преодоления морских препятствий. Каким образом это происходит – до сих пор неизвестно. [174] Птицы, как мы уже видели, могут заноситься ветрами и бурями далеко в море, но это относится лишь к известным группам их. Многочисленные же виды птиц, кормящиеся на земле или гнездящиеся в глубине лесов, почти также неразрывно связаны со своей родиной, как и млекопитающие, и распространение их задерживается даже узкими морскими проливами.

173

В настоящее время известно, что мелкие удавы из рода Enygrus распространены еще дальше – вплоть до островов Тонга и Самоа; есть на Самоа и лягушка мадагаскарско-индийского рода Colophrynus (сем. Engystomatidae).

174

В настоящее время доказано, что мелкие ящерицы из семейств гекконов (Gehyra) и сцинков попадают в Полинезии с острова на остров на судах, заползая в пальмовые циновки и откладывая там яйца, а также на плавающих стволах деревьев.

Этот очерк способов заселения островов различных категорий животными служит наилучшей подготовкой к рассмотрению изменения наших материков, окончательным результатом которого является современное нам распределение животных.

Такого рода рассмотрение показывает, насколько важную роль играет море в качестве препятствия к распространению всех высших животных. Следовательно, вполне естественно поставить вопрос, насколько же такие препятствия существовали в древности между странами, которые теперь соединены между собой, и наоборот, какие из ныне существующих препятствий такого рода имеют сравнительно недавнее происхождение. При рассмотрении этого вопроса нам надо будет обратиться к важным теориям, связанным с именами Лайелла и Дарвина, к теории медленного, но непрерывного изменения физических условий, очертаний и взаимоотношений материковых пространств земного шара, и к теории столь же медленных, столь же непрерывных изменений внешнего вида и внутреннего строения всех организмов, изменения, которые в значительной мере идут рука об руку, а может быть, и зависят от изменений первого рода.

Сопоставляя оба эти великие принципа с другими твердо установленными принципами распространения животных, мы справимся должным образом со стоящей перед нами проблемой и найдем правильное, хотя порой лишь приблизительное объяснение многих странных аномалий, с которыми мы встречаемся при изучении распространения живых существ.

Современное и прежнее распределение суши и моря

Прежде чем перейти к деталям распространения животных, мы должны обратить наше внимание на некоторые общие географические данные, оказавшие большое влияние на возникновение современного положения дел.

Очень часто указывается на неравномерность в распределении суши и моря, но реже обращается внимание на своеобразный порядок, каким связаны между собой крупные массы суши. Несмотря на незначительность площади, занимаемой сушей сравнительно с морем, несмотря на далеко не одинаковое распределение ее в северном

и южном полушариях, также видимую случайность в размещении суши по земному шару, мы все же не знаем ни одного большого материка, совершенно оторванного от других. Можно пропутешествовать с самого крайнего севера Азии вплоть до трех южных мысов – мыса Горна, мыса Доброй Надежды и южной оконечности Тасмании, ни разу не потеряв из виду земли. Взяв в руки глобус, мы убедимся, что все материки, взятые вместе, можно уподобить большому ползучему растению, корни которого лежат на Северном полюсе или вокруг него, распластанные же наподобие ковра ветви и стволы покрывают большую часть северного полушария, а к Южному полюсу отходят от этого растения лишь три крупные ветви. Такое своеобразное распределение суши в почти цельную огромную массу с расходящимися отростками в сильной степени облегчает переселение различных форм животных по всей Земле ц, вне всякого сомнения, является одной из главных причин единства типа растительных и животных естественных произведений Земли.

Есть основание думать, что конфигурация суши к тому же и очень древнего происхождения: во всяком случае в течение значительной части третичного периода относительное расположение материков и океанов оставалось в основном одинаковым, хотя размеры их, так же как и степень соединения друг с другом, подвергались разного рода изменениям. Мы имеем этому двоякое доказательство. Прежде всего на основании непосредственных измерений мы знаем, что глубина океанов бывает значительной на очень больших протяжениях, тогда как площадь самых высоких возвышенностей суши ограничивается сравнительно узкими хребтами, и что вся масса суши, поднимающаяся над уровнем моря, составляет всего лишь 1/36 массы океана. У нас есть основание предполагать, что поднятие и опускание каким-то образом пропорциональны друг другу, из чего следует, что, несмотря на высоту, на которую поднялись в третичном периоде некоторые горы, соответственное им опускание ни в коем случае не могло быть настолько большим, чтобы погрузить сколько-нибудь значительную часть земной поверхности на такую глубину, на какой лежит дно Атлантики и Тихого океана. Во-вторых, на всех великих материках, на больших протяжениях мы находим пресноводные отложения с наземными животными и растениями. Эти образования должны были, разумеется, отложиться в озерах и эстуариях, что, вообще говоря, заставляет предполагать непосредственное соседство пространств суши, сравнимых с современными. Миоценовые отложения средней и западной Европы, Греции, Индии, Китая и многих местностей Северной Америки дают разительные доказательства сказанного, равным образом и эоценовые отложения Лондоно-Парижского бассейна, Бельгии, а также многих местностей Северной и Южной Америки, которые, несмотря на свой морской характер, изобилием содержащихся в них остатков наземных животных и растений все же указывают на близость обширных континентов. Для наших целей нам нет нужды идти вглубь еще дальше, но нетрудно было бы доказать и для вторичного, [175] даже для некоторого отрезка палеозойского периодов, что тогдашняя суша в значительной степени совпадала с современными материками. Рамзей (Ramsay) [176] доказал, что не только наша вельдская формация и значительные части верхнего и среднего оолита, [177] но также значительная часть триасовой и более половины пермской и каменноугольной формаций и древнего красного песчаника, [178] по-видимому, отложились в озерах или больших эстуариях. Если это так, то, следовательно, на протяжении этого огромного промежутка времени вплоть до девонской формации наши современные материки уже в общих чертах сформировались, хотя, конечно, подвергались сильным колебаниям, периодическим увеличениям и уменьшениям, слиянию и разрыву отдельных частей, никогда, однако, вполне не погружаясь в море настолько глубоко, чтобы заместиться океанами столь же глубокими, как Атлантический или Тихий.

175

«Вторичный период» Уоллеса соответствует мезозойской эре. В остальном терминология автора осталась без изменений.

176

«Nature» 1873, стр. 333 и Quarterly Journal of the Geological Society, 1871, стр. 189.

177

Оолит – старинное обозначение верхней и средней юры; вельд (weald) – один из ярусов меловой системы Англии.

178

«Древний красный песчаник» (Old red Sandstone) – девон.

Это общее заключение очень важно для изучения географического распространения животных, так как оно не позволяет нам слишком поспешно предположить, что многочисленные аномалии, нами наблюдаемые, можно объяснять большими изменениями в распределении суши и моря; наоборот, оно принуждает нас объяснять их главным образом врожденной способностью всех организмов к распространению. Разумеется, при этом надо считаться и с последовательными слияниями и разрывами, расширениями и сжатиями материковых масс, но всегда лишь в таких направлениях и в столь ограниченных пределах, чтобы не дойти до необходимости признания поднятий на поверхность того, что в наше время является глубочайшими пучинами больших океанов. [179]

179

Все вышеизложенное представляет собой блестящий популярный очерк теории постоянства материков и океанов. Одним из старейших и талантливейших представителей этой теории был А. Уоллес. В более пространной и документированной форме он изложил свои взгляды в большой, чрезвычайно интересной монографии «Island life» («Островная жизнь»), вышедшей в 1880 г. и, к сожалению, не переведенной на русский язык. Через несколько лет после появления этой книги вышла громадная сводка Э. Зюсса «Das Antlitz der Erde» (1883), в которой выдающийся венский геолог привел и систематизировал огромное количество фактов, противоречащих теории постоянства и доказывающих непрерывную смену суши и моря в течение существования Земли, образование океанов на месте былых материков и т. д. Однако спор между защитниками и противниками теории постоянства материков и океанов не прекращается и поныне. Из более новых авторов к числу первых принадлежат геологи Зергель и Шухерт и некоторые зоогеографы экологического направления, например Даль.

В настоящее время многие ученые полагают, что существовали так называемые камнекладки (stepping stones) – ныне исчезнувшие островки, лежавшие между континентами и современными островными системами и облегчавшие перенос животных и растений с одного участка суши на другой.

Зоогеографические области

Теперь я перехожу к описанию особенностей фауны шести больших биологических областей; после этого я подвергну обсуждению вероятные изменения их в течение последних геологических периодов в согласии с изложенными выше принципами.

Палеарктическая область

Палеарктическая, или северная умеренная, область Старого Света не только обширнее всех, но и менее всех согласуется с общепринятыми географическими подразделениями. Она охватывает всю Европу, большую часть Азии и значительную часть северной Африки; все это обширное пространство отличается такой общностью форм животной жизни, что ее совершенно невозможно разграничить на первичные подразделения, затруднительно даже установить второстепенные. Эта область считается самой обширной из всех больших зоологических областей, но с полным правом можно также допустить, что она является и наиболее древним, а следовательно, и наиболее важным центром развития высших форм животной жизни. Поэтому с нее и следует начать изложение.