Виролюция. Важнейшая книга об эволюции после «Эгоистичного гена» Ричарда Докинза

Райан Фрэнк

Об этом эксперименте стало известно в июне 2006 года, после публикации в журнале «Нэйчур» статьи о первой доказательной демонстрации эволюции гомоплоидного гибрида у бабочек [108] . Многолетняя работа увенчалась впечатляющим успехом. Образование нового вида посредством гибридизации стало воистину революционным событием. Было неопровержимо показано, что гибридизация животных может приводить не только к тетраплоидному, но и к гомоплоидному гибриду. Более того, узор на крыльях гибридов не привлекал особей противоположного пола родительских видов, но был вполне притягательным для особей гибридного вида — и так достигалась требуемая для поддержания вида гибридная изоляция.

108

Mav'arez J., Salazar С. А, Bermingham E., Salcedo С., Jiggins C.D. Speciation by hybridization in Helioconius butterflies. Nature 2006;441: 868–71.

Я

тогда спросил Линареса, дает ли гибридизация преимущества, делает ли она гибриды более приспособленными, чем виды-родители.

— Очень может быть, — сказал он, — хотя мы пока не обнаружили явственных преимуществ у heurippa. Не исключено, что преимуществом может быть то, что нет видов, мимикрирующих под heurippa, и то, что комбинация желтых и красных полос, вероятно, лучше отпугивает хищников, чем желтые либо красные полосы порознь. Также возможно, что гусеница heurippa лучше справляется со вторичной структурой листьев растений, на которых живет и питается. Не исключена и повышенная устойчивость гусениц к холодам высокогорья.

Публикация о гибриде геликонид вызвала целую лавину публикаций того же рода. Например, группа из США опубликовала статью о другом примере гомоплоидного гибрида у бабочек — речь шла о приспособившемся к горным условиям роде Lycaeides (голубянка), распространенном на большой территории, включающей Западную Канаду, США и северо-запад Мексики [109] . Эти же авторы предложили список, возможно, гибридных видов животных, включающий африканских циклид (порода рыбок), мух-дрозофил и бабочек-хвостоносцев (парусников). В наши дни зоологи все более заинтересовываются гибридизацией как возможной движущей силой эволюции животных. Но потребуется время, чтобы новое воззрение распространилось среди широкого круга биологов. Например, совсем недавно биологи были встревожены гибридным смешением вьюрков Галапагосских островов, происходящим вследствие причиненных человеком изменений в экологии островов. Эта тревога происходит из непонимания простого факта естественности гибридизации. Она — такой же эволюционный механизм, как и мутации с последующим отбором. Виды претерпевают нормальный эволюционный процесс, пытаясь приспособиться к изменяющейся обстановке. Они адаптируются через гибридизацию.

109

Gompert Z., Fordyce J.A., Forister M.L., et al. Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat. Science 2006; 314: 1923–5.

Одним из биологов, пытавшихся убедить коллег в напрасности тревог, была Барбара Мэйбл, тоже выступавшая на конгрессе Линнеевского общества в 2008 году. Ее курсовая работа, выполненная в университете Гуэлфа (Канада), была о брачных призывах лягушек — интерес исследовательницы сконцентрировался на скрещивании тетраплоидных самок с диплоидными самцами. Если мыслить как прошлое поколение зоологов, то потомство от таких союзов должно быть триплоидным и, следовательно, бесплодным — но лягушки являются исключением из правила [110] . Я спросил Барбару Мэйбл, какую цель она преследовала в своей работе?

110

Mable В.К., Bogart J. Р. Hybridization between tetraploid and diploid species of tree frogs (genus Hyla). Journal of Heredity 1995; 86: 432–440.

— Целью было определить, насколько и как изменяются брачные призывы у родителей-гибридов в результате увеличения размера клеток за счет удвоения числа хромосом, ассоциируемого с тетраплоидией.

Надо сказать, что у клеток полиплоидов ядра больше, чем у обычных диплоидов, и клетки, содержащие эти ядра, увеличены в размерах. Это одна из причин, почему гибриды-полиплоиды у растений здоровее и крепче диплоидов — ведь в их клетках больше питательных веществ.

— Моя работа была не более чем студенческой, учебной, — добавила Мэйбл, — но она подтвердила предположение моего руководителя Джима Богарта. Он считает, что удвоение генома может автоматически приводить к репродуктивной изоляции. Брачные призывы триплоидых гибридов и в самом деле оказались иными, нежели призывы их родителей, — как мы и ожидали, они оказались чем-то средним между ними [111] .

111

Mable В.К., Bogart J. Р. Call analysis of triploid hybrids resulting from diploid-tetraploid species crosses of hylid tree frogs. Bioacoustics 1991; 3:111–119.

Джим Богарт — один из ведущих канадских специалистов по лягушкам, и после получения степени бакалавра Мэйбл осталась работать под его руководством над магистерской диссертацией, посвященной исследованию факторов, благоприятствующих гибридизации древесных лягушек. Хотя это происходило еще до того, как стали доступными средства молекулярного анализа, полученные результаты свидетельствовали: репродуктивный успех и успешная эволюция нового гибридного вида сильно зависят

от генетической совместимости, достигаемой, предположительно благодаря способности генома распознавать целые хромосомы. Это один из тех сложных механизмов, посредством которых тетраплоидные прежде виды превращаются в диплоидные, — и этот механизм уже наблюдался во многих геномах, включая человеческий.

— В тогдашних условиях наши выводы, — сказала Мэйбл, — несомненно, были очень смелыми. Мы заключили, что генетическая совместимость может быть куда гибче, чем это считалось ранее. Этим результатом я горжусь до сих пор.

Тетраплоидность, то есть удвоение числа хромосом, потенциально способна сильно изменить и усложнить форму жизни. Возникнуть тетраплоидность может двумя способами. Первый — это мутация, предотвращающая уменьшение числа хромосом в процессе формирования половой клетки (аутотетраплоидия); второй — половое соединение различных геномов через гибридизацию (аллотетраплоидия). Поскольку аутотетраплоидия лишь добавляет второй набор хромосом, идентичных первому, сразу приращения генетической сложности не возникает. Но при этом в клетке оказывается множество лишних генов, способных избежать строгого контроля естественного отбора и безнаказанно мутировать, образуя новые гены. При аллотетраплоидии соединяются различные геномы, и это, подобно симбиогенезу, неизбежно влечет за собой резкое увеличение генетической и геномной сложности. Как и симбиогенез, аллотетраплоидия дает толчок горизонтальной, а не вертикальной эволюции, не от предка к потомку, а через соединение различных видов живого.

Хотя гибридизация — в особенности приводящая к полиплоидному потомству — сулит много возможных выгод, она может иметь и негативные последствия. Некоторые из них имеют генетическую природу и слишком сложны, чтобы обсуждать их в этой книге. Но стоит упомянуть, что часть их связана с увеличением клеточного ядра при полиплоидии и клетки в целом. Другие неприятные последствия — это нарушения генома, при которых возникают клетки с неправильным числом хромосом. Эта ситуация называется «анеуплоидией» [112] . При этом могут возникать тяжелые эпигенетические нарушения, приводящие к нарушениям регуляции генов, — что весьма интересует меня как врача. Обо всем упомянутом выше современный генетик-эволюционист обязан знать. Важно сохранять здравую оценку достоинств и недостатков гибридизации, избегая переоценивать либо недооценивать их.

112

Cornai L. The advantages and disadvantages of being polyploid. Nature Reviews Genetics 2005; 6: 836–846.

В 1999 году Галлардо с коллегами сообщили об открытии первого тетраплоидного гибридного млекопитающего — живущей в пустыне красной вискачи, lympanoctomys barrerae [113] . Вид этот возник около шести миллионов лет назад, что подтверждает стабильность гибридного генома [114] . Эти же исследователи подтвердили: еще одна недавно описанная разновидность южноамериканских грызунов, Pipanacoctomys aureus, является близкородственным тетраплоидным видом [115] . Сейчас уже известно, что многие роды животных включают гибридные виды, например цзо — гибрид домашней коровы и яка; бифало — гибрид бизона и домашней коровы; лигр — помесь льва и тигра; холпин — гибрид черной косатки и дельфина-афалины; цапля Вурдмана — гибрид белой и большой голубой цапли. Гибридами являются королевская змея-альбинос, маисовый полоз-альбинос, галапагосские вьюрки. Существуют гибриды койотов, волков, динго, шакалов, домашних собак, гибриды различных видов оленей, гибриды полярного медведя и гризли.

113

Gallardo M.H., Bickham J.W., Honeycutt R. L., et al. Discovery of tetraploidy in a mammal. Nature 1999; 401: 341.

114

Gallardo M.H., Kirsch J.W. A. Molecular relationships among Octodontidae (Mam malia: Rodentia: Cav iomorpha). Journal of Mammalian Evolution 2001; 8: 73–89.

115

Gallardo M.H., Kausel G., Jim'enez A., et al. Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae). Biological Journal of the Linnean Society 2004; 82: 443–451.

Специалисты по охране диких животных и экосистем озабочены сохранением не просто отдельных видов, а генофонда. Чем больше генетическое разнообразие в экосистеме, тем более вероятно ее выживание. А гибридизацию все более широко признают способом сохранения и приумножения генетического разнообразия экосистемы. Например, Брэд Уайт, специалист по генетике диких животных университета Трента, Онтарио, посредством генетического тестирования установил: все две с лишним тысячи выживших в Алгонкинском национальном парке восточных волков несут ДНК койота в геноме. По мнению Уайта, подобная генетическая диверсификация — страховка от внезапных резких изменений в окружающей среде, способных привести к вымиранию вида.