Диалоги (ноябрь 2003 г.)

Гордон Александр Гарриевич

Появление клеточного ядра было связано с появлением актина и миозина и переходом к хищному способу питания. Способ питания эукариот путем захвата пищевых частиц означал, что хищник был крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амеб или жгутиконосцов, питающихся бактериями, приблизительно в 10 раз больше размеров бактерий. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот приблизительно в 1000 раз больше, чем у прокариот. Такой большой объем цитоплазмы требовал и большого числа копий генов, чтобы снабжать увеличенную цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой задачи – умножение числа генофоров. То, что биологи называют полиплоидией. Действительно, есть крупные бактерии, и это – так называемые «полиплоидные бактерии» с

большим числом кольцевых молекул ДНК. Вероятно, и предки эукариот с большим объемом цитоплазмы пошли по пути мультипликации генофора. Множественные генофоры и стали зачатками хромосом.

Сильная подвижность цитоплазмы, которая возникает при амебоидном движении и формировании пищеварительных вакуолей, требовала некоторой сегрегации компонентов внутри клетки. Иначе наследственные молекулы – генофоры, то есть кольцевые молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация, оказывались бы поврежденными и разбросанными по всей клетке. Можно предполагать, что для защиты наследственных молекул – молекул ДНК – возникла некоторая центральная защищенная область цитоплазмы, произошел процесс компартментализации цитоплазмы. Вот эта центральная защищенная область цитоплазмы – и есть клеточное ядро. На рисунке показано, как формируется эта центральная область – за счет глубоких впячиваний поверхностной цитоплазматической мембраны. При этом ядерная оболочка оказывается двойной – что и наблюдается на самом деле.

Эта схема выглядит умозрительной, но, как это не удивительно, в современной биосфере есть организмы с таким строением ядра – с двойной ядерной оболочкой, но с хромосомами в виде кольцевых молекул ДНК (как у бактерий) и без типичных ядерных белков – гистонов. Я имею в виду динофлагеллят, одноклеточных жгутиконосцев, которых ботаники обычно называют перидиниевыми водорослями.

И это важнейшее событие – появление эукариотных организмов, которые могли, используя актиново-миозиновую систему, заглатывать бактерии – необычайно ускорило биотический круговорот. Эукариотные хищники заглатывали и переваривали бактерий, возвращали в биотический круговорот углерод и другие биогенные элементы. Биотический круговорот стал работать с несравненно большим КПД, выход вещества из круговорота резко уменьшился. Правда, то, что было захоронено в предыдущие два миллиарда лет, живые организмы достать уже не могли. Это так и лежало в этих захороненных пластах.

И вторая важнейшая вещь, связанная с деятельностью первичных организмов – прокариот – это появление в атмосфере кислорода. По современным представлениям первичные организмы, населявшие землю, были в основном автотрофными организмами. В частности, это были фотосинтезирующие бактерии (более или менее похожие на современные цианобактерии). А ведь в результате фотосинтеза выделяется кислород. Первичная атмосфера была бескислородная, мы хорошо это знаем, потому что в это время образовывались неокисленные руды, например, пириты, которые в кислородных условиях не образуются. Первые два – два с половиной миллиарда существования биосферы – это был бескислородный мир. На самом деле, в этом бескислородном мире были «кислородные карманы» (по выражению академика Г.А. Заварзина), например, в толще строматолитов. Но вся остальная биосфера была бескислородная. Тот кислород, который выделялся в процессе фотосинтеза, тут же связывался химическими веществами, и прежде всего – железом. В первые два – два с половиной миллиарда лет железа было относительно много в поверхностных слоях Земли. Но железо, как тяжелый элемент, постепенно уходило в глубь планеты в результате гравитационной дифференцировки. Это тот процесс, благодаря которому постепенно появилось тяжелое железное ядро и относительно легкая силикатная мантия.

А до этого все это железо в поверхностных слоях поглощало выделяемый в процессе фотосинтеза кислород. И как раз приблизительно два – два с половиной миллиарда лет назад произошло очень важное событие – атмосфера стала кислородной. Концентрация кислорода стала приближаться примерно к одному проценту. И это была настоящая

катастрофа, глобальный биосферный кризис. Дело в том, что кислород – очень активный элемент. Он окисляет и тем самым разрушает очень многие органические соединения. На самом деле, это остается проблемой для живых организмов до сих пор. Вы ведь знаете, что очень многие лекарства называются антиоксиданты. Это вещества, препятствующие окисляющей деятельности кислорода. Благодаря деятельности кислорода в клетках образуется недоокисленные соединения, радикалы, которые разрушают клеточные мембраны, повреждают генетический материал и т.п. Кислород очень активный элемент, и справляться с ним нелегко.

Сейчас эукариотные организмы с кислородом справляются, потому что у них есть особые органеллы в клетках – митохондрии. Митохондрии окружены двумя цитоплазматическими мембранами. Одна из них внутренняя – это мембрана самой митохондрии, а наружная – это мембрана той вакуоли, в которой митохондрия находится. Митохондрии осуществляют процесс окислительного фосфорилирования. Они не только поглощают и использует тот кислород, который находится вокруг нас, но за счет окисления ненужных клетке продуктов обмена производят огромное количество энергоемкого соединения – АТФ, которое используется на все метаболические нужды клетки: на движение, на сокращение и на различные биосинтетические процессы (включая синтез белка).

Важно подчеркнуть, что митохондрии – автономны. Что значит автономны? На самом деле, у них есть собственный наследственный материал. У них есть собственная ДНК, и эта ДНК хоть и небольшая, но устроена так же, как ДНК бактерии. Это – кольцевая ДНК, такая же, как у бактерий, и в ней записаны собственные митохондриальные гены. У митохондрий есть и автономный аппарат для биосинтеза белка – собственные рибосомы, причем, это рибосомы бактериального типа. И размножаются митохондрии путем деления, они не возникают в клетке заново. Митохондрии – это как бы оксифильные (то есть любящие кислород) бактерии, поселившиеся внутри клетки, вся остальная цитоплазма которой боится и не любит кислорода.

Вот почему и возникла идея о том, что митохондрии – это симбионты. Когда-то давно древний эукариот питался какими-то оксифильными бактериями, а потом вступил с ними в симбиоз. Он стал их не переваривать, а наоборот, культивировать внутри цитоплазмы. И это дало возможность эукариотным организмам выйти за пределы этих крошечных аэробных карманов, когда вся биосфера стала кислородной. Установления этого симбиоза с митохондриями позволило эукариотным организмам жить в атмосфере, наполненной этим ужасно агрессивным веществом – кислородом.

А.Г. Модульная сборка получилась.

В.М. Да, получился такой удивительный и очень важный симбиоз. И на этом, конечно, симбиоз не закончился. Симбиотическое происхождение предполагается для многих других органелл эукариотной клетки, например, для жгутика. На картинке показано два этапа симбиоза: один раз – с митохондрией, а другой – с какой-то подвижной бактерией (похожей на спирохету), которая стала прообразом жгутика. Удивительно, но ведь жгутики и реснички всех эукариотных организмов совершенно одинаковы. Если вы возьмете инфузорию-туфельку, какую-нибудь трихомонаду, ресничного червя, сперматозоид папоротников (у папоротников есть сперматозоиды!) и эпителий трахеи человека, то обнаружите совершенно идентичное строение. И, возможно, это строение унаследовано тоже от какого-то симбионта – древней подвижной спирохетоподобной бактерии.

Происхождение эукариотной клетки – событие, произошедшее около 2 млрд. лет назад. Именно в породах этого времени мы находим остатки крупных сферических клеток 50-60 микрон в диаметре – так называемые акритархи. Таких больших по объему клеток среди прокариот не бывает. Вот почему, скорее всего, рубеж кислородной революции – 2 млрд. лет назад – это одновременно и время появления эукариот. Кроме того, в породах того времени обнаружены остатки особых химических веществ – стеролов, которые образуются только в ядрах эукариотных организмов.