Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Шрифт:
Однако он совершенно прав, когда он воспроизводит процесс формирования системных новаций как скачкообразный переход от накопления постепенных количественных изменений, мелких и почти незаметных, в глубокие и крупные качественные преобразования:
«В результате постепенных адаптивных изменений, направляемых естественным отбором, происходит накопление некоторого эволюционного «материала», интегрирующего взаимодействие организмов (популяции) и среды на длительных промежутках времени. Но реализация этого «материала» происходит спонтанно в относительно быстром формировании новых биологических форм и скорее не как логическое продолжение конкретного адаптивного движения, а вследствие кризиса этого движения» (Там же, с. 152).
Здесь
Так называемый эволюционный стазис, наивно принимаемый теорией прерывистого равновесия за отсутствие эволюции, есть на самом деле не что иное как результат сохранения основных способов биологической работы организмов при изменении ее форм в условиях даже довольно существенно изменяющейся среды. Морфологические особенности могут при этом сохраняться или варьироваться с небольшой амплитудой, а физиологические нормы изменяться существенно, но палеонтологи не заметят по сохранившимся остаткам никаких изменений и сделают вывод о неизменности видов на протяжении миллионов лет.
А.Болдачев совершенно справедливо настаивает на подготовленности системных новаций, то есть их исторической обусловленности. Но он отрицает и преадаптивный характер системных новаций: ведь, по его мнению, системные новации принципиально не являются адаптивными. Их подготовленность выражается лишь в наличии набора специализированных клеток, необходимых для их реализации.
Заслуживает самой решительной поддержки тезис автора, согласно которому «достаточные условия для новационного системогенеза должны быть сформированы не в отдельном организме, а в популяции в целом» (Там же, с. 153). Ведь изменения биологической работы, повышающие конкурентоспособность организмов и вследствие этого поддержанные отбором, охватывают не отдельные организмы, а целые группы, сообщества, популяции, подвиды.
Однако основой новационного системогенеза, по Болдачеву, является не биологическая работа организмов, а избыточность генома этих организмов. Отказавшись от геноцентризма и существенно преодолев его в начале пути своего исследования, Болдачев возвращается к нему в конце этого пути.
«Значительные временные периоды между появлениями системных новаций, – считает он, – объясняются необходимостью накопления геномом достаточной избыточности. Это накопление должно рассматриваться не как случайный генетический дрейф, а как интеграция адаптивного опыта, аккумуляция адаптивных новаций в геноме…» (Там же, с. 155).
Итак, аккумуляция адаптивных новаций (то есть, фактически, адаптивных модификаций, вырабатываемых биологической работой в рамках норм реакции) и их отражение в геноме приводит к переполнению информационной емкости генома. При достижении геномом пороговой избыточности, достаточной для образования новой системы клеток, происходит спонтанное, неадаптивное преобразование генома, то есть приводится в действие механизм новационного системогенеза.
При этом изменения хода онтогенеза, приводящие к крупным морфологическим изменениям организмов, происходят за счет клеток, которые ранее отмирали, «не сумев установить между собой и другими клетками связей, необходимых для обеспечения их метаболизма» (Там же, с. 155).
Но если крупные эволюционные изменения неадаптивны, почему они не элиминируются естественным отбором? Ведь отбор, согласно данной модели, проходит на всех трех уровнях и, значит, должен строго «следить» за тем, чтобы жизнь видов не засорилась неадаптированными уродами, пусть даже и системными, и в какой-то мере перспективными.
Для того чтобы
«Новационный системогенез, возникающий на ранних стадиях онтогенеза, скорее всего не влечет за собой мгновенных морфологических изменений взрослой особи. Это связано с эквифинальностью онтогенеза – его способностью сглаживать вариации, стремясь реализовать текущую морфологическую норму. Однако нарушение стандартного хода онтогенеза не может не дестабилизировать морфологическую норму. Популяции, обладающие функционально избыточным геномом, при начале новационного системогенеза вступают в неустойчивую фазу, основной причиной чего является «внутреннее» рассогласование, хотя формальным толчком могут служить и изменения внешних условий» (Там же).
В основе крупных эволюционных преобразований, согласно данной модели, лежит геноцентрический акт – спонтанная трансформация генома, имеющая якобы неадаптивный характер (на самом деле – широкий адаптивный и преадаптивный характер). Эта трансформация порождается избыточностью генома, накопленной в предшествующий период стабильного существования вида.
Но задумаемся: откуда берется эта избыточность? Автор отвечает: из адаптивных новаций, то есть из адаптивных модификаций, постоянно возникавших в определенной среде и по прошествии многих поколений ставших основной нормой, сдвинувших норму реакции генетических структур организмов в определенном направлении. А откуда берутся адаптивные новации и модификации? Из биологической работы организмов в определенной среде, и характер этой работы медленно, но верно, как капля камень долбит, изменяет ход онтогенеза. Отбор же способствует автономизации этого процесса от непосредственного воздействия среды посредством преимущественного выживания геномов с хорошо работающими онтогенезами.
Вывод ясен, хотя его и не делает А.Болдачев: трансформация генома есть результат изменения характера и содержания биологической работы организмов данной популяции или вида в целом. Именно это изменение приводит к тому, что изменения в эмбриогенезе проявляются у значительной части популяции, а не у единичных особей, как в мутационистских теориях.
Но вот процесс новационного системогенеза пошел, геном стал избыточным и переполненным от накопленных в нем новых связей между генетическими структурами. Чтобы получить новую морфологическую организацию и преодолеть консерватизм онтогенеза, ее опять же необходимо выработать, она в готовом виде не вытекает из геноцентрической трансформации генома.
Выработать же новые нормативы хода онтогенеза и соответствующие организации морфологического характера можно опять же только посредством интенсивной биологической работы в определенных условиях и образования новых адаптивных новаций.
А.Болдачев вполне обоснованно утверждает, что для того, чтобы выработать новую норму, популяция должна пройти некоторую фазу неустойчивости, выведения из равновесия (по синергетике), в которой снимается давление нормы и развивается транзитивный полиморфизм, то есть очень большие морфологические различия между особями одного вида, принадлежащими к одной популяции.
Палеонтологи могут принять транзитивные формы за представителей разных видов и в результате не заметить переходных форм, тем более, что они не являются переходными в градуалистическом смысле этого слова. Фаза неустойчивости будет продолжаться до тех пор, пока биологическая работа во взаимодействии с отбором не приведет к образованию новой нормы, уже подготовленной на генетическом уровне.
Тезис о неадаптивном характере системных новаций приводит А.Болдачева к еще одному выводу, сильно расходящемуся с обычными представлениями. По его мнению, крупные эволюционные системно-морфологические изменения, обусловленные такими новациями, не связаны с экстремальными ситуациями в биосфере, а «возникают преимущественно в периоды между биогенными катастрофами» (Там же, с. 162).