Глаз, мозг, зрение
Шрифт:
Если постепенно увеличивать пятно, реакция возрастает, пока не заполнится центр рецептивного поля, а затем она начинает убывать, по мере того как захватывается все большая и большая доля периферии, как это можно видеть на приведенном графике (рис. 26). При пятне, покрывающем поле целиком, либо слегка преобладает действие центра, либо реакция нулевая. Это позволяет понять, почему нейрофизиологи до Куффлера были столь неудачливыми: при регистрации активности от ганглиозных клеток они всегда использовали рассеянный свет — далеко не лучший стимул.
Можно представить себе удивление исследователей, когда магниевая вспышка, направленная прямо в глаз животного, вызывала столь слабые реакции или не вызывала их вовсе. Казалось бы, следовало ожидать, что освещение всех рецепторов, гарантируемое при такой вспышке, будет наиболее сильным, а не слабым стимулом.
Рис. 25. Два главных типа рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки — с on-центром и тормозящей периферией и с off-центром и возбуждающей периферией. Знак «плюс» — область, дающая on-реакции; знак «минус» — область, дающая off-реакции.
Рис. 26. Если стимулировать одиночную ганглиозную клетку с on-центром все более крупными световыми пятнами, реакция будет постепенно усиливаться вплоть до пятна с величиной около 1 градуса. Это совпадает с величиной центра. Дальнейшее увеличение пятна ведет к уменьшению реакции, так как при этом пятно начинает захватывать антагонистическую периферию. При размерах пятна более 3 градусов реакция перестает уменьшаться, поэтому 3 градуса — это поперечник всего рецептивного поля, включая центр и периферию.
Прежде чем перейти к описанию рецепторов и других клеток сетчатки, я хочу рассмотреть еще три вопроса относительно рецептивных полей. Первый из них касается общего понятия «рецептивное поле», а два других — некоторых особенностей рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки: их перекрывания и их размеров.
Термин рецептивное поле в узком смысле означает просто совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов. В зрительной системе это всего лишь некоторая область сетчатки, но со времен Куффлера и благодаря его работам этот термин постепенно стал использоваться в значительно более широком смысле. Ганглиозные клетки сетчатки исторически были первым примером нейронов, рецептивные поля которых обладают внутренней структурой: стимуляция разных частей рецептивного поля дает качественно различные реакции, а стимуляция значительной части поля может приводить к взаимному погашению эффектов от отдельных частей, а не к их сложению. Характеризуя рецептивное поле, в настоящее время обычно описывают его субструктуру, т.е., иными словами, указывают, как нужно стимулировать ту или другую его зону, чтобы вызвать реакцию клетки. Когда мы говорим о «картировании рецептивного поля клетки», мы часто подразумеваем не просто очерчивание его границ на сетчатке или на экране, стоящем перед животным, но также и описание его субструктуры. По мере дальнейшего продвижения в глубь центральной нервной системы, где рецептивные поля нейронов становятся все сложнее, соответственно будет возрастать и сложность их описаний.
Карты рецептивных полей особенно полезны тем, что позволяют предсказывать поведение клетки. Предположим, например, что в ганглиозном слое сетчатки мы стимулируем клетку с on-центром с помощью светового прямоугольника, ширина которого точно соответствует центру рецептивного поля, а длина больше диаметра всего поля вместе с периферией. По карте для клетки с on-центром, изображенной на рис. 25, мы могли бы предсказать, что такой стимул вызовет сильную реакцию, так как он покрывает весь центр и лишь небольшую долю антагонистического окружения. Кроме того, основываясь на радиальной симметрии карты, мы сможем предсказать, что величина реакции клетки не будет зависеть от ориентации световой полосы. Оба предсказания подтверждаются в опыте.
С перекрыванием рецептивных полей связан важный
Данное выше описание рецептивных полей ганглиозных клеток может ввести в заблуждение, если представлять их себе в виде мозаики неперекрывающихся маленьких кружочков на сетчатке, чем-то вроде кафеля, которым выложен пол ванной комнаты. На самом деле соседние ганглиозные клетки получают входные сигналы от сильно перекрывающихся и обычно лишь незначительно разнящихся групп рецепторов (т.е. рецептивных полей), как это схематически показано на рис. 27.
Рис. 27. Рецептивные поля двух соседних ганглиозных клеток сетчатки обычно перекрываются. Наименьшее световое пятнышко, которое мы можем проецировать на сетчатку, оказывает, по-видимому, влияние на сотни ганглиозных клеток, из которых одни имеют off-центры, а часть — on-центры; оно попадает на центры одних рецептивных полей и на периферию других.
Рассмотрев упрощенную схему на рис. 28, легко понять, чем это обусловлено: ганглиозные клетки, окрашенные красным и голубым, имеют входы от перекрывающихся областей, соответственно окрашенных на поперечном сечении. Вследствие дивергенции, при которой на каждом уровне одна клетка образует синапсы со многими другими клетками, один рецептор может оказывать влияние на сотни или тысячи ганглиозных клеток. Он будет находиться в центрах рецептивных полей одних клеток и на периферии полей других клеток. Этот рецептор будет возбуждать некоторые нейроны через их центры, если это клетки с on-центром, или через их периферию, если это клетки с off-центром; и он будет одновременно тормозить другие нейроны через их центры или периферию. Таким образом, маленькое световое пятнышко, появившееся на сетчатке, может вызвать разнообразную активность многих клеток.
Рис. 28. Две соседние ганглиозные клетки получают по прямому пути входные сигналы от двух перекрывающихся групп рецепторов. Области сетчатки, занятые этими рецепторами, составляют центры их рецептивных полей, представленные в плане большими перекрывающимися кругами.
Попробуем теперь соотнести события, развертывающиеся на сетчатке, с повседневным зрительным восприятием внешнего мира. У разных ганглиозных клеток рецептивные поля различны по величине. Особенно заметным и регулярным образом изменяются размеры центров рецептивных полей: они минимальны в центральной ямке сетчатки, где острота зрения, или способность различать небольшие объекты, выше всего; чем дальше от центральной ямки, тем поля становятся все крупнее, а острота зрения соответственно понижается.
Величину рецептивного поля можно измерять двумя способами. Проще всего указывать его размеры непосредственно на сетчатке. Недостаток такого способа в том, что с обыденной точки зрения он не будет достаточно осмысленным. Вместо этого можно измерять величину проекции рецептивного поля на внешний мир, например его диаметр на экране, перед которым находится животное; при этом, однако, нужно указывать, как далеко от глаз расположен экран. Во избежание этих трудностей лучше, пожалуй, выражать величину рецептивного поля углом, под которым само животное будет видеть проекцию поля на экран, как показано на рис. 29. Мы рассчитываем этот угол в радианах путем простого деления диаметра поля на расстояние до экрана, но я буду пользоваться градусами путем пересчета по формуле: (радианы x )/180. Один миллиметр на сетчатке человека примерно соответствует углу 3,5 градуса. При расстоянии до экрана 135 см одному градусу соответствуют на экране 2,5 см. Луна и Солнце, видимые с Земли, имеют почти одинаковые размеры в полградуса.